| Règne | Chromista |
|---|---|
| Sous-règne | Harosa |
| Infra-règne | Rhizaria |
Classes de rang inférieur
LesForaminifera, en français lesForaminifères, du latinforamen, « ouverture, trou »[1], sont unembranchement dechromistes, caractérisés par leurs coquilles, leurstests, le plus souvent calcaires et en général multiloculaires (formées de plusieurs loges ou chambres) qui restent en communication entre elles par leurs ouvertures successives (ces perforations dans lesparois de séparation des chambres étant appeléesforamen). Ce sont desprotistes (eucaryotesunicellulaires) extrêmement abondants depuis plusieurs centaines de millions d'années, ce qui leur confère une grande importance au niveau écologique mais aussi scientifique (notamment du fait qu'ils forment un des groupes de fossiles les plus abondants et diversifiés)[2]. Cette microfaunesténohaline colonise majoritairement les fonds marins (foraminifèresbenthiques) ; une plus faible fraction, lesGlobigérines (en), est moins diversifiée (foraminifèresplanctoniques vivant généralement à faible profondeur dans lacouche euphotique).
Les foraminifères sont deseucaryotes unicellulaires apparus auCambrien inférieur (540 Ma), qui se sont surtout développés à partir duTrias.
Leur coquille minérale est appelée « test »[2] (du latintesta, « récipient arrondi », qui a donné « tête ») ; elle comprend une ou plusieurs chambres[3] (ouloculus ouloges) reliées entre elles, et est munie d'un ou plusieurs orifices (« foramen ») qui relient ces loges au milieu extérieur. De ces foramens sortent despseudopodes[4], qui permettent à l'organisme d'interagir avec son environnement : préhension, alimentation, déplacement.
Le test est initialement composé de matière organique progressivement minéralisée, mais aussi parfois de particules exogènes agglomérées (notamment chez les espèces vivant dans le sédiment ou en profondeur). Celui-ci peut être de type agglutiné (agglomérat exogène), microgranuleux (à grains decalcite), porcelané (calcitique lisse) ou hyalin (cristallin). Les foraminifères se développent en construisant de nouvelles loges à leur test. Celles-ci sont disposées selon une géométrie propre à chaque espèce : elles peuvent être rectilignes, arquées, enroulées ou encore cycliques, et à chaque fois unisériées ou multisériées. Ces agencements peuvent aussi être mixtes, ou encore plus complexes. Lesmiliolidés ont une disposition particulière, dite « pelotonnée ». La surface du test peut être lisse ou recouverte de stries, de côtes, d'un réticule, de tubercules, de piquants...
Leur taille varie généralement de 38 µm à 1 mm (certains peuvent faire quelques centimètres, avec un maximum enregistré à 18 cm)[5]. On en recense actuellement près de 50 000 espèces, cette famille renfermant des espèces vivantes (6 700–10 000)[6],[7] et fossiles (40 000)[6],[8], ce qui est sans doute peu comparé à la diversité effective, les océans renfermant de nombreuses espèces inconnues de foraminifèresplanctoniques.
Leur régime alimentaire est constitué debactéries, d'algues, de larves (demollusques, d'échinodermes ou decrustacés), et de déchets variés : ils s'adaptent à leur environnement.
Les foraminifères ont un cycle de reproduction complexe, appelé « haplo-diplophasique » : il y a alternance d'une génération mononuclééehaploïde (gamogonie) et d'une générationdiploïde plurinucléée (schizogonie). La phase sexuée (gamogonie) est cependant absente chez certaines espèces.
Chaque foraminifère commence sa vie dans une loge simple (test uniloculaire), qui va se complexifier ou se multiplier avec la croissance. Chaque nouvelle loge ajoutée est plus grande que la précédente, et certaines espèces peuvent ainsi mesurer plusieurs centimètres à partir d'un certain âge, tout en demeurant unicellulaires.
En milieu de récifs, certains foraminifères actuels ont un comportementencroûtant[n 1], pouvant atteindre tout au plus une épaisseur de 1 cm, sur des surfaces limitées ; ils contribuent très peu à la formation du récif qui est également formé d'encroûtements d'algues[9]. Ungenre diffère : leSolenomeris (es), qui pendant l'Ilerdien a formé des récifs depuis le nord de l'Espagne jusqu'auCorbières[10] (Solenomeris ogormani Massieux, 1973)[9]). Il était pour cette raison classé dans les algues rouges corallines (calcaires)[11] jusqu'à ce que son appartenance aux foraminifères soit introduite par Maslov, qui observe en 1956[12] que la morphologie des loges deSolenomeris est semblable à celle des chambres latérales desOrbitoïdidés (es) (Discocyclines (es))[9].
Les foraminifères sont des êtres absolumentubiquitaires en eau salée et parfois douce : on en rencontre dans toutes les mers du globe, à toutes les profondeurs et à toutes les distances des côtes, et ce depuis des centaines de millions d'années. Ils ont un mode de vie soit benthique (vivant sur ou dans le sédiment, sur le fond des lagunes et des mers) soit planctonique (en suspension dans la colonne d'eau, et particulièrement dans lazone photique mais parfois jusqu'auxabysses). D'une manière générale, les espèces à test porcelané vivent surtout dans les eaux superficielles, et celles à test hyalin sont répandues partout sauf aux très grandes profondeurs. Les espèces à test agglutiné, également ubiquistes, sont les seules qui subsistent au-dessous de 4 000 à 5 000 m. Les espèces qui vivent dans les milieux troublés (courant, prédateurs) développent des tests plus solides. Certaines espèces sont fouisseuses et se nourrissent en creusant le sédiment superficiel (elles sont rares au-delà de 15 cm). Les espèces planctoniques sont équipées de flotteurs, sous la forme de poches de gaz ou de graisse ; elles sont généralement rondes (comme lesglobigérines) et parfois équipées de piquants, surtout celles vivant près de la surface.
Depuis leTrias, les foraminifères sont tellement abondants qu'ils constituent une composante majeure du sédiment marin.
C'est en1825 qu'Alcide Dessalines d'Orbigny (1802-1857) crée l'ordre des foraminifères dans un travail intituléTableau méthodique de la classe descéphalopodes. Au cours de sa vie, Orbigny va décrire 1 500 espèces, la plupart nouvelles pour la science. Il fut le premier à étudier leur mode de vie et leurs exigences écologiques. Mais la nature unicellulaire des foraminifères a été découverte parFélix Dujardin (1801-1860) en1835. C'est grâce à leur étude qu'il découvre leprotoplasme des organismesunicellulaires.
La composition de ce test (organique, agglutiné, carbonaté et siliceux) est le principal critère de classification des foraminifères et est à la base de la plupart des classifications, dont celle de Loeblich et Tappan (1964 et 1988). Les foraminifères àtests organiques sont principalement représentés par des foraminifères unicellulaires, lesAllogromiina (sous-ordre). Ce sous-ordre est encore mal connu puisque, du fait de sa perte dans les assemblages fossiles, les micropaléontologues les ont très peu étudiés. Toutefois, actuellement, le groupe Gooday, à Southampton (Royaume-Uni), tente de combler le retard, tout au moins, sur leur reconnaissance.Les foraminifères àtests agglutinés sont caractérisés par l'agglutinat de grains prélevés dans le sédiment (cf.Gaudryina sp., foraminifère en bas à gauche sur la planche proposée). Une sélection des grains pourrait s'opérer chez certaines espèces (par exempleSaccammina micaceus, qui présente uniquement des grains de mica). Deux types de foraminifères àtests carbonatés peuvent être différenciés. Les porcelanés ont un aspect blanc opaque, alors que les hyalins sont transparents et vitreux. Enfin, les foraminifères àtests siliceux sont extrêmement rares.Le deuxième critère de classification est l'agencement des loges. Ainsi, on peut distinguer plusieurs grands types de tests :
Un troisième critère est l'ornementation du test. Le test peut être lisse, mais présente souvent des excroissances (côtes, épines, ponts suturaux...) et des dépressions.Enfin, un quatrième critère est la morphologie de l'ouverture principale et sa position. Ainsi, l'ouverture est parfois en relation avec des éléments supplémentaires (dents, lèvres, plaques...) et/ou à l'extrémité d'un col.
Omniprésents dans les milieux marins, ils occupent de très nombreuses niches écologiques (des marais maritimes aux plaines abyssales). Du fait de leur cycle de vie court (1 à 3 mois en moyenne, 1 an maximum), les foraminifères réagissent rapidement aux changements de leur environnement. Leurs populations peuvent croître ou diminuer, leur variété se transformer, les loges grandir ou se réduire... La pollution et les changements environnementaux (e.g. variations climatiques) peuvent ainsi conduire à une transformation radicale des populations de foraminifères. Ainsi, leur cycle de vie court et leur ubiquité dans le milieu marin, associés à une grande richesse dans le sédiment (analyses statistiques robustes), une méthode d'analyse peu onéreuse et aisée et à une trace dans le fossile (permet l'étude avant modification du milieu) font des foraminifères, en particulier benthiques, de bons bio-indicateurs de la qualité de l'environnement ou proxies des changements environnementaux.
Les foraminifères benthiques sont d'excellents marqueursbiostratigraphiques. Cesfossiles stratigraphiques sont utilisés engéologie pour ladatation relative desroches sédimentaires.
Certaines roches sont composées principalement d'une accumulation de foraminifères (pierre à liards du Lutécien deParis, composée de nummulites ; sable deVilliers-Saint-Frédéric (Yvelines) composé demilioles de 1 à 2 mm accumulées par le vent ; etc.).
L'ordre des foraminifères (Foraminifera) est apparu dès le début duCambrien. Les foraminifères se distinguent par leur architecture (forme et arrangement des chambres), et la microstructure de leur test (organique, agglutination de particules exogènes, cristallisation microgranulaire, porcelanée, ou hyaline, decarbonate de calcium).
De nombreuses espèces de foraminifères forment des tests qui reflètent les conditions environnementale dans lesquels ils ont calcifié. La composition chimique et isotopique des foraminifères calcaires fossilisés permet de déduire les propriétés de l'eau de mer à l'instant où les foraminifères se sont formés. Ainsi, ils constituent un important outilpaléoclimatologique[13],[14].
Classification selonWorld Register of Marine Species(2 mai 2022)[15] :
Quelquessous-ordres (-ina),superfamilles (-acea) etfamilles (-idae) de foraminifères communs :
| Illustrations parErnst Haeckel dans lesFormes artistiques de la nature (1904) | |||||||||
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« Se dit des organismes animaux ou végétaux qui s'étalent encroûte à la surface de leurs supports (algues, éponges, cnidaires, ascidies). [Les lichens encroûtants sont dits crustacés.] »
— « encroûtant », surlarousse.fr(consulté en).
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