Cynodontes
Ne doit pas être confondu avecCynodontidae.
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Synapsida |
| Clade | Therapsida |
| Clade | Eutheriodontia |
Taxons de rang inférieur
Lescynodontes (Cynodontia) forment unclade dethérapsideseuthériodontes qui apparaissent durant lePermiensupérieur, il y a environ 260 millions d'années, et qui comprennent lesMammaliaformes et les groupes basaux apparentés.
Ce groupe partage undernier ancêtre commun avec lesthérocéphales. Avec ces derniers et lesdicynodontes (Anomodontia), les cynodontes figurent parmi les rares groupes de thérapsides qui survivent à l'extinction Permien-Trias et qui recolonisent lesniches écologiques libérées par lesgorgonopsiens lors de leur disparition. Tandis que les premiersdinosaures apparaissent au milieu duTrias, les cynodontes se diversifient en plusieurs lignées d'herbivores et decarnivores.
Le mot « cynodonte » signifie « dent dechien » (dugrec ancienκύων, κυνός /kúôn,kunós « chien » etὀδούς, ὀδόντος /odoús,odóntos « dent »), en raison de leurdenture qui rappelle celle des chiens actuels.
Richard Owen décrit le taxon Cynodontia en 1861, qu'il attribue àAnomodontia en tant quefamille[1].Robert Broom (1913) reclasse Cynodontia comme uninfra-ordre, depuis retenu par d'autres, dont Colbert & Kitching (1977), Carroll (1988), Gauthieret al. (1989) ainsi que Rubidge &Christian Sidor (2001)[2]. Olson (1966), Colbert & Kitching (1977) classent Cynodontia au sein du taxonTheriodontia, et Rubridge et Sidor (2001) dans le sous-groupeEutheriodontia.William King Gregory (1910), Broom (1913), Carroll (1988), Gauthieret al. (1989), Hopson & Kitching (2001) et Bothaet al.(2007) considèrent Cynodontia comme appartenant àTherapsida. Bothaet al. (2007) semble suivre Owen (1861), mais sans préciser lerang taxonomique[3],[4].
Les premiers cynodontes ont de nombreuses caractéristiques squelettiques desmammifères. Lesdents sont complètement différenciées et laboîte crânienne renflée à l'arrière de la tête. Les cynodontes basaux pondaient probablement des œufs. Les fenêtres temporales sont beaucoup plus grandes que celles de leurs ancêtres, et l'élargissement de l'arc zygomatique dans un crâne plus proche des mammifères permet une musculature de la mâchoire plus robuste. Ils ont aussi unpalais secondaire qui manque chez les thérapsides primitifs, à l'exception desthérocéphales, qui sont les plus proches parents de ces derniers. Cependant, le palais secondaire des cynodontes comprend principalement les maxillaires et lespalatins comme chez les mammifères, tandis que le palais secondaire des thérocéphales comprend principalement lesmaxillaires et levomer. Ledentaire est le plus gros os de leurmandibule.
Les cynodontes possèdent probablement une certaine forme demétabolisme àsang chaud. C'est d'ailleurs pour cette raison que de nombreuses reconstitutions de cynodontes les présentent dotés d'unefourrure. Étant endothermiques, ils en ont peut-être besoin pour lathermorégulation, mais les preuves fossiles de leur fourrure (ou de leur absence) restent à établir. Les mammifères modernes ont desglandes de Harder sécrétant des lipides pour recouvrir leurs fourrures, mais l'empreinte révélatrice de cette structure ne se trouve qu'à partir dumammaliaformesMorganucodon et d'autres[5]. Néanmoins, des études récentes sur lescoprolithes dethérapsides duPermien montrent que des thérapsides plus basaux peuvent avoir eu de la fourrure[6].
Les premiers cynodontes ont de nombreux petitsforamens sur les os de leursmuseaux, semblables à ceux des reptiles. Cela suggère qu'ils auraient eu des lèvres immobiles et non musclées comme celles deslézards, manquant dejoues musclées[7]. Comme un visage musclé et mobile est nécessaire pour effectuer des mouvements de fouet et pour éviter d'endommager lesvibrisses, il est peu probable que les premiers cynodontes en possèdent[8],[9]. Chez les cynodontesprozostrodontiens, le groupe qui comprend les mammaliaformes, les foramens sont remplacés par un seul grand foramen infra-orbitaire, ce qui indique que le visage devient musclé et que des vibrisses auraient été présentes.
Les cynodontes dérivés disposent desos épipubiens, ceux-ci servent à renforcer le torse et à soutenir la musculature abdominale et des membres postérieurs, les aidant à développer une démarche dressée, mais au détriment d'une grossesse prolongée, forçant ces animaux à donner naissance à des jeunes hautement nidicoles comme chez lesmarsupiaux et lesmonotrèmes modernes. Seuls lesplacentaires, et peut-êtreMegazostrodon ouErythrotherium, les perdent[10],[11].Un spécimen deKayentatherium démontre en effet qu'au moins lestritylodontidés (fin du trias) auraient déjà un style de reproduction fondamentalement semblable à celui desmarsupiaux, mais produiraient des portées beaucoup plus élevées à environ 38 périnates ou peut-être des œufs[12].
Les cynodontes sont la seule lignée dethérapsides connue à avoir des locomoteurs aériens, ce qui est identifié chez lesharamiyidiens[13] et certains groupes demammifères.
Le plus grand cynodonte non-mammalien connu à ce jour estScalenodontoides, untraversodontidé, dont la longueur maximale ducrâne est estimée à environ 617 millimètres sur la base d'un spécimen fragmentaire[14].
Les plus proches parents des cynodontes sont lesthérocéphales, avec lesquels ils forment le cladeEutheriodontia[15].
Les premiers cynodontes viennent des sédiments datant duLopingien inférieur (Wuchiapingien inférieur) connus des zones d'assemblages enAfrique du Sud, appartenant à la famille basale desCharassognathidae. Les fossiles de cynodontes duPermien sont relativement rares en dehors de ce territoire, le genre le plus répandu étantProcynosuchus, connu enAfrique du Sud, enAllemagne, enTanzanie, enZambie et peut-être même deRussie[16].
Les cynodontes se développent rapidement en diversité après l'extinction Permien-Trias. Après leTrias inférieur, ils sont principalement représentés par les membres du clade avancéEucynodontia, qui a deux subdivisions principales, lesCynognathia, à prédominance herbivore, et lesProbainognathia, à prédominance carnivore. Au cours duTrias inférieur etmoyen, la diversité des cynodontes est dominée par des membres des Cynognathia, les membres de Probainognathia ne devenant importants qu'à partir duTrias supérieur (début duNorien)[17]. Presque tous les cynodontes du Trias moyen sont connus duGondwana, avec un seul genre trouvé dans l'hémisphère nord (Nanogomphodon). Parmi les groupes les plus dominants de cynodontes duTrias moyen etsupérieur se trouvent lesTraversodontidae, herbivores, principalement au Gondwana, qui atteignent un pic de diversité au Trias supérieur. Lesmammifères sont originaires des cynodontesprobainognathiens datant de la même période. Seuls deux groupes de cynodontes non-mammaliens existent au-delà de la fin du Trias, tous deux appartenant au même groupe. Le premier forme les insectivores de la famille desTritheledontidae, qui a duré brièvement jusqu'auJurassique inférieur. Le second forme les herbivores de la famille desTritylodontidae, qui apparaissent durant leTrias supérieur, qui sont abondants et diversifiés au cours duJurassique, principalement dans l'hémisphère nord, jusqu'auCrétacé inférieur enAsie[18]. Le tritylodontidé le plus récent connu estFossiomanus de laformation de Jiufotang, enChine, vieille de 120 millions d'années[19].
Au cours de leur évolution, le nombre d'os de la mâchoire des cynodontes diminue. Cette évolution vers un os unique pour lamandibule ouvre la voie à d'autres os de la mâchoire, l'os articulaire et l'angulaire, pour migrer vers le crâne, où ils font partie dusystème auditif desmammifères.
Les cynodontes possèdent également unpalais secondaire situé au-dessus de lacavité buccale. Cela amene le flux d'air desnarines à se déplacer vers l'arrière de la bouche au lieu de passer directement à travers elle, permettant aux cynodontes de mâcher et de respirer en même temps. Cette caractéristique est toujours présente chez lesmammifères.
On trouve des fossiles de cynodontes dans tout leGondwana, enAmérique du Sud, enAfrique, enInde, enAntarctique[20], et dans toute laLaurasia, enAsie[21], enEurope[22] et enAmérique du Nord[23].
Lecladogramme ci-dessous présente laphylogénie desthérapsides selon T. S. Kemp (2011)[24] basée selon la proposition d'Hopson et Barghausen (1986)[25] :
| ◄ Therapsida |
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Ci-dessous, uncladogramme de Ruta, Botha-Brink, Mitchell et Benton (2013) montrant une hypothèse de relations entre les cynodontes[17] :
| Cynodontia |
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| → †Cynognathia |
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| →Probainognathia |
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