L'importantefamille desBrassicaceae (brassicacées), anciennementcrucifères, regroupe desplantesdicotylédones. Enclassification classique, elle comprend 3 200espèces réparties en 350 genres dont 78 en France. Ce sont essentiellement desplantes herbacées surtout présentes dans l'hémisphère nord à l'état sauvage ou cultivé, principalement pour la production d'huile (à usage alimentaire et industriel), pour l'alimentation humaine et animale, ou commeplantes d'ornement.
La famille des brassicacées comprend des espèces de la flore sauvage spontanée et des espèces cultivées (dont certainesgénétiquement modifiées) qui peuvent coexister et échanger desgènes.
Pline l'Ancien donne le nom générique debrassica à plusieurs plantes ressemblant à des choux[1]. Lenom scientifique latinBrassica serait dérivé d'un mot celte,bresic, qui désignait le « chou »[2].
Lasinapine, appelée aussi sinapoylcholine ou 3,5-dimethoxy-4-hydroxycinnamoyl-choline, est l’alcaloïde le plus présent au sein des graines oléagineuses de cette famille des Brassicacées[4].
Structure de la molécule de glucosinolate. Le groupe R (Radicalaglycone) est variable.
Plus de 120glucosinolates différents ont été isolés et identifiés dans l’ordre botanique desBrassicales, principalement chez les Brassicacées[5]. Ces composés sont des substances de réserve en azote et en soufre pour la plante, notamment pour la synthèse d’acides aminés en cas de nutrition carencée[6]. Présents dans lavacuole de lacellule végétale, ils sont catalysés, sous l’action d’uneenzyme endogène (lamyrosinase présente dans le cytoplasme) lors de la dégradation de la plante. Ils sont alors transformés en glucose, sulfate,thiocyanates etisothiocyanates qui ont une saveur plus ou moins âcre[7]. Les premières observations sur les propriétés uniques des glucosinolates et des isothiocyanates (connus sous le terme d’huiles de moutarde) sont rapportées au début duXIXe siècle, comme résultats des efforts afin de comprendre l’origine chimique de la saveur piquante des graines de moutarde[5]. Les isothio- et thiocyanates sont des molécules toxiques et volatiles qui quittent la cellule par des fissures dans laparoi cellulaire. La production de cescomposés bioactifs participe à ladéfense des plantes contre les herbivores : répulsion de phytophages, action fongicide, bactéricide et insecticide. Ils sont par contre attractifs pour quelques herbivores capables de les assimiler et qui, de ce fait, se sont spécialisés dans la recherche des Crucifères. Cette évolution a entraîné une « course aux armements », les Crucifères concentrant encore plus de glucosinolates à l'origine du goût piquant des pâtes condimentaires (graines de moutarde, racine dewasabi et deraifort contenant comme glucosinolate principal lasinigrine) mais aussi de la mise au point, dès la fin des années 1970, des variétés de colza dépourvues d'acide érucique (toxique) et de glucosinolates (effetgoitrogène nocif dans l'alimentation animale)[5].
Les isothiocyanates sont connus parmi des agentschimiopréventifs etantimutagènes efficaces[8], des agents antioxydants[9]. Selon unerevue générale de 41 méta-analyses de 303 études individuelles impliquant 13 394 722 participants, il existe des preuves que l'apport de légumes de la famille des brassicacées pourrait être associé à des effets bénéfiques pour la santé, en particulier pour lecancer de l'estomac, lecancer du poumon, lecancer de l'endomètre et la mortalité toutes causes confondues[10].
Les isothiocyanates des différentes plantes de cette famille ont des propriétés stimulantes, digestives, antiseptiques etexpectorantes (mucolytiques)[11],[12].
80 % de la nourriture d'origine végétale est assurée par seulement 17familles botaniques dont les principales sont lesPoaceae (graminées), lesFabaceae (légumineuses) et les Brassicaceae[13]
La plupart des Brassicaceae, même sauvages sont comestibles (feuille, tige et fleur à consommer en petite quantité car les essences sulfurées sont irritantes, voirerubéfiantes etvésicantes[14]), à l'exception desvélars fausse Giroflée ou desgiroflées des murailles potentiellement dangereuses (présence d'hétérosidescardiotoxiques), bien qu'elles ne semblent pas avoir provoqué d'accidents sérieux. Leur saveur est trop amère pour qu'on puisse avoir envie de les consommer en quantité[15].
Plusieurs Brassicacées sont utilisées encosméceutique(en). Certains produits commerciaux en dermonutrition contiennent parmi leurs ingrédients un extrait de Crucifère (huile decaméline, extrait decresson)[16]..
Les brassicacées sont parasitées ou mangées par de nombreuxphytophages (généralistes ou spécialistes), dont pucerons, larves de lépidoptères (piérides notamment) et dediptères qui constituent pour certaines d’importants « ravageurs » agricoles. C'est une des raisons pour lesquelles des OGM ont été produits au sein de cette famille, avec le risque que les gènes de résistances soient transmis à des parents sauvages qui pourraient devenir des « super-mauvaises herbes » résistantes à leursprédateurs naturels.
L'utilisation de variétés cultivées résistantes aux pathogènes est souvent limitée par leurs autres caractéristiques telles que le rendement oula qualité, qui ne correspondent pas aux attentes de la production, du commerce ou des consommateurs. L'interdiction progressive defumigants favorise la recherche de méthodes biologiques visant à réduire le nombre de pathogènes, de ravageurs et de semences de mauvaises herbes dans le sol. Labiofumigation est basée sur l’utilisation de plantes riches en glucosinolates, principalement des crucifères[17].
Ce sont desplantes herbacées, parfois un peu ligneuses à la base, comme chez lagiroflée des murailles, àracine pivotante, simple ou ramifiée, quelquefois renflée. Les feuilles sont ordinairement alternes, suivant unephyllotaxie spiralée, ou toutes basilaires (disposées enrosette basale et souvent de formelyrée-pennatifide)[19]. Sansstipules, elles ont un limbe simple entier souvent lobé ou découpé[20]. L'acaulie est relativement fréquente[21]. Les tiges sont souvent couvertes detrichomes unicellulaires variés et de trichomesglanduleux pluricellulaires, le type de pilosité faisant partie des critères de détermination[22].
L'inflorescence la plus fréquente est unegrappe généralement simple, se condensant parfois en une fausseombelle oucorymbe (Iberis), le plus souvent sansbractées (perte évolutive). Souvent odorante et généralement de couleur vive, cette inflorescence attire les insectes. L'existence denectaires renforce ce caractère d'entomophilie. Exceptionnellement, en l'absence d'insectes, il peut y avoirautofécondation (Subularia(en))[23]. L'inflorescence porte des fleurs habituellementbisexuées,actinomorphes, hexacycliques, ettétramères[20]. Lecalicedialysépale est composé de deux cycles de deuxsépales disposés en deux pairesdécussées (en tout quatre sépalescaducs). Lacorolle forme unverticille de quatre pétales libres, caducs, parfois inégaux ou réduits ou nuls, en forme de croix, d'où leur ancienne dénomination de « Crucifères » (du latincrucem ferre, « porter une croix ») parAntoine-Laurent de Jussieu en 1789[20]. L'androcéeanisostémone,dialystémone,anisodyname ettétradyname est composé de sixétamines àdéhiscence longitudinale (deux cycles de quatre grandes étamine internesextrorses et deux petites étamines externesintrorses). Il est accompagné de quatre glandes nectarifères intrastaminales (nectaires discrets ou en anneau), en nombre, forme et position variables. Le dernier cycle correspond à ungynécée[24] formé de deuxcarpelles soudés àovaire supère uniloculaire (mais ordinairement biloculaire car subdivisé par une « fausse-cloison », le replum), destyles soudés etstigmates bilobés et persistants. Il contient des ovulescampylotropes, bitégumentés à placentation pariétale. La pollinisation est réalisée parentomogamie. L'autopollinisation se produit souvent lorsque les conditions atmosphériques sont mauvaises et dans ce cas, les fleurs, qui ne s'ouvrent pas, se penchent vers le sol : la corolle se ferme à la fin de la floraison et les pétales poussent lesanthères contre le stigmate[25]. Lefruit sec à déhiscenceseptifrage en deux valves, est unesilique (capsule allongée et aplatie, à deux loges séparées par la fausse-cloison), ou unesilicule (si la longueur n'est pas 3 fois plus grande que la largeur) souvent aplatie. La silique reste parfois indéhiscente, formant unakène si le fruit est monosperme (genreIsatis) ou une silique lomentacée si le fruit se divise en articles akénoïdes transversaux (Raphanus L.). Suivant les genres, l'aplatissement de la silicule peut se produire parallèlement à la cloison (valves larges et plates, cloison large ; silicules qualifiées de « latiseptées »), ou perpendiculairement à la cloison (valves carénées, cloison étroite ; silicules qualifiées de « angustiseptées »)[26]. Le fruit contient des graines sur un ou deux rangs, à albumen absent ou très réduit[20].
Les siliques des Brassicacées sont surmontées d'un « bec » plus ou moins développé et parfois aplati, correspondant à la transformation dustyle et de la partie supérieure stérile de l'ovaire, au cours de la maturation du fruit. Son aspect est un caractère utile à ladiagnose des différents genres et espèces mais cette détermination est souvent délicate, car siliques et silicules peuvent s'observer dans un même genre ou dans des genres voisins par d'autres caractéristiques[21].
Feuilles généralement alternes et dépourvues de stipules.
Fleurs caractéristiques à quatre pétales disposés en croix. La composition de la fleur est constante, à quelques exceptions près : 4 sépales, 4 pétales, 6 étamines dont 2 plus courtes et un pistil diloculaire. L’androcée particulier est dérivé par une forte compression médiane de la fleur qui a occasionné la perte et le déplacement d’un nombre d’étamines médianes[27].
↑« Ingérés en trop grande quantité, ces végétaux se montrent irritants, voire rubéfiants et vésicants, et peuvent occasionner de graves troubles gastro-intestinaux ». CfFrançois Couplan,Guide nutritionnel des plantes sauvages et cultivées,Delachaux et Niestlé,,p. 92.
Koch MA, Kiefer M, German DA, Al-Shehbaz IA, Franzke A, Mummenhoff K, Schmickl R. 2012.BrassiBase: Tools and biological resources to study characters and traits in the Brassicaceae – version 1.1 TAXON 61(5): 1001-1009.
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