EineZelle (lateinischcellula‚kleine Kammer, Zelle‘) ist die kleinste lebende Einheit aller Organismen. Man unterscheidetEinzeller, also Lebewesen, die nur aus einer Zelle bestehen, undMehrzeller, also Lebewesen, die aus mehr als nur einer Zelle bestehen. Besteht das Lebewesen aus vielen Zellen (Vielzeller), können Zellen zu funktionellen Einheiten verbunden sein und dadurchGewebe bilden. Der menschliche Körper besteht aus mehreren hundert verschiedenen Zell- und Gewebetypen. Evolutionsbiologisch betrachtet und im Vergleich zu Einzellern haben die Zellen von Vielzellern größtenteils ihre Fähigkeit, für sich allein leben zu können, verloren und haben sich auf eineArbeitsteilung in Geweben spezialisiert.
Die Wissenschaft und Lehre von den Zellen der Lebewesen ist dieZytologie (altgriechischκύτοςkytos, deutsch‚Zelle‘).
Jede Zelle ist ein strukturell abgrenzbares, eigenständiges und selbsterhaltendes System. Sie ist in der Lage, Nährstoffe aufzunehmen und die darin gebundene Energie durchStoffwechsel für sich nutzbar zu machen. Neue Zellen entstehen durchZellteilung. Die Zelle enthält die Informationen für all diese Funktionen bzw. Aktivitäten. Zellen haben grundlegende Fähigkeiten, die als Merkmale desLebens bezeichnet werden, wobei nicht jede Zelle alle diese Eigenschaften haben muss:
Reaktion auf Reize (externe oder interne Reize, aufabiotische Faktoren wie Temperatur oder Nahrungsangebot, aufbiotische Faktoren wie Fressfeinde und viele andere)
Möglichkeit der Bewegung (zum Beispiel durchFlagellen, auch in der Zelle bewegen sichProteine undVesikel)
Merkmal der Strukturiertheit (morphologisch und dynamisch)
Im Laufe der Evolution haben sich zwei Gruppen von Lebewesen gebildet, die sich durch die Struktur ihrer Zellen stark unterscheiden: zum einen dieProkaryoten, die aus einfach gebauten Zellen ohneZellkern bestehen, und zum anderen dieEukaryoten, die aus Zellen bestehen, die wesentlich komplizierter strukturiert sind und einen Zellkern besitzen. Prokaryoten und Eukaryoten können sowohl als Einzeller als auch als Mehrzeller auftreten. Bei den Mehrzellern bilden Zellen sogenannte Zweckverbände. Meist teilen sie sich Funktionen und sind oft einzeln nicht mehr lebensfähig. Durch dieSpezialisierung in Vielzellern sind die oben beschriebenen Fähigkeiten eingeschränkt.
Die Größe von Zellen variiert stark. Normalerweise haben sie einen Durchmesser zwischen 1 und 30 Mikrometer; Eizellen höherer Tiere sind oft deutlich größer als die übrigen Zellen. Beispielsweise hat dieEizelle einesStraußes einen Durchmesser von über 70 mm. DieEizelle des Menschen hat einen Durchmesser von 0,15 mm; sie ist seine größte Zelle und die einzige, die mit bloßem Auge erkennbar ist.
Prokaryotische Zellen besitzen keinen echten Zellkern wie die eukaryotischen Zellen und haben eine einfachere innere Organisation als eukaryotische Zellen. Man bezeichnet sie auch alsProcyten oderProtocyten. Lebewesen mit prokaryotischen Zellen nennt manProkaryoten. Zu ihnen gehören dieBakterien und dieArchaeen. Sie treten meist als einzellige Organismen auf.
Prokaryotische Zellen kann man im Allgemeinen durch folgende Merkmale von eukaryotischen Zellen unterscheiden:
Sie haben eine einfachere Struktur und bilden seltenerKompartimente.
DieDNA liegt frei im Cytoplasma vor und ist nicht durchHistone (spezielle Proteine) stabilisiert, ist also nicht in einem echtenChromosom organisiert. Sie ist auf engem Raum angeordnet und wird alsNucleoid bezeichnet.
Das Genom besteht meist nur aus einem einzelnen DNA-Molekül, welches als „Bakterienchromosom“ bezeichnet wird. Oft ist dieses DNA-Molekül in sich geschlossen.
Die Zellhüllen sind häufig komplex aufgebaut, teilweise sogar mit zwei Membranen.
Prokaryoten zeichnen sich durch ein weites Spektrum physiologischer und ökologischer Typen aus. Einige sind auch unter extremen Bedingungen lebensfähig (Temperaturbereich bis über 100 °C); oxisches oder anoxisches Milieu; saures Milieu (pH-Wert 1–4); hohe hydrostatische Drücke (1000 bar). Viele leben parasitär, symbiotisch odersaprovor, einige sind pathogen (krankheitserregend). Häufig enthalten siePlasmide (extrachromosomale, in sich geschlossene oder lineare DNA-Elemente). Weiterhin besitzen Prokaryoten nur beschränkt die Fähigkeit, sich zu differenzieren, zum Beispiel bei derSporenbildung (unter anderem Endosporenbildung beiBacillus subtilis).
Eukaryotische Zellen werden auch alsEucyten bezeichnet. Der wesentliche Unterschied zu prokaryotischen Zellen (Procyten) ist die Existenz einesZellkerns mit einerKernhülle um die inChromosomen organisierteDNA. Die Kernhülle besteht aus zweiMembranlagen mit Zwischenraum, einer sog.Doppelmembran, und ist typischerweise etwa 15 Nanometer dick. Eukaryotische Zellen sind wesentlichdifferenzierter als prokaryotische. Ihre Vielzahl resultiert aus den sehr verschiedenen Funktionen, die sie zu erfüllen haben. – Die mittlere Zellmasse von Eucyten beträgt etwa 2,5 Nanogramm. Ihre Länge reicht von einigen Mikrometern bis hin zu mehreren Zentimetern bei Myozyten (Muskelfaserzellen).
Zellen vonTieren,Pflanzen undPilzen gehören zu den eukaryotischen Zellen, aber es gibt einige Unterschiede in ihrer Struktur. Die folgende Tabelle listet charakteristische Unterschiede auf:
meistens vorhanden (fehlend z. B. in menschlichenErythrozyten)
meistens vorhanden, kann in Plasmodien oderSynzytien unauffindbar bzw. mehrfach vorhanden sein (Zusammenschluss mehrerer Nachbarzellen ohne dazwischenliegende Zellwände und Zellmembranen)
Pflanzliche Zelle
Besonderheiten pflanzlicher Zellen
DieZellwand ist so beschaffen, dass sie der Zelle und damit dem gesamten Pflanzenkörper eine mehr oder weniger feste Form gibt. Sie ist durchlässig für Wasser, gelöste Nährstoffe und Gase. Sie besteht hauptsächlich ausZellulose. Bei Zellen mit dicken Zellwänden, durch die dennoch Stoffe transportiert werden, gibt es in den ZellwändenTüpfel. Das sind Öffnungen in der Zellwand, durch die benachbarte Zellen – nur durch eine dünne Membran getrennt – untereinander in Kontakt stehen und durch die der Austausch von Stoffen erleichtert wird.
DieChloroplasten enthalten ein komplexes System zur Nutzung der Lichtenergie für diePhotosynthese, das unter anderemChlorophyll (ein grüner Farbstoff) enthält. Dabei wird die Energie von Licht eingefangen (absorbiert), in chemische Energie in Form von Traubenzucker (Glucose) umgewandelt und in Form vonStärke gespeichert.
DieVakuolen sind Räume im Cytoplasma, die mit Zellsaft gefüllt sind. In diesem können Farbstoffe (zum BeispielFlavone), Giftstoffe (zum BeispielCoffein), Duftstoffe und anderes enthalten sein.
DerTonoplast ist die selektivpermeable Membran, welche die Vakuole gegen das Plasma abgrenzt.
Eine interaktive Graphik einer Pflanzenzelle findet sich bei SwiiBioPics.[4]
Jede Zelle, ob prokaryotisch oder eukaryotisch, besitzt eineZellmembran. Diese Zellmembran grenzt die Zelle von ihrer Umgebung ab und kontrolliert, was in die Zelleaufgenommen wird und was heraustransportiert wird. Auf jeder Seite der Zellmembran befinden sichIonen in unterschiedlichen Konzentrationen. Die Zellmembran hält diesen Konzentrationsunterschied aufrecht, wodurch ein chemisches Potential entsteht. Das durch die Zellmembran umschlossene Medium ist dasCytoplasma. Alle teilungsfähigen Zellen besitzen DNA, in der dieErbinformationen gespeichert sind, sowie Proteine, die alsEnzyme Reaktionen in der Zellekatalysieren oderStrukturen in der Zelle bilden, undRNA, die vor allem zum Aufbau der Proteine notwendig ist. Im Folgenden sind wichtige Zellkomponenten aufgelistet und kurz beschrieben:
Jede Zelle ist von einer Zellmembran (auch Plasmamembran oder manchmalPellicula genannt) umschlossen. Diese Membran trennt die Zelle von der Umgebung ab und schützt sie auch. Sie besteht hauptsächlich aus einerDoppellipidschicht und verschiedenen Proteinen, die unter anderem den Austausch von Ionen oder Molekülen zwischen der Zelle und ihrer Umgebung möglich machen. Ihre Dicke beträgt etwa 4 bis 5 nm.
Als Zellkortex (auch Zellcortex, syn. Actin-Kortex oder Actomyosin-Kortex) wird die Cytoplasmaschicht bezeichnet, die direkt an der Innenseite der Zellmembran liegt. Es handelt sich um eine spezielle Schicht zytoplasmatischer Proteine reich an Cytoskelettelementen.[5][6]
Das Zellskelett gibt der Zelle ihre Form und ihre mechanische Stabilität. Darüber hinaus erfüllt das Zellskelett noch weitere Funktionen. Es ist verantwortlich für aktive Bewegungen der Zelle als Ganzes sowie für Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle. Es spielt zudem eine wichtige Rolle bei der Zellteilung und der Rezeption äußerer Reize und deren Weitervermittlung in die Zelle hinein.
Die Existenz der drei Zytoskelettelemente als Grundausstattung jeder Zelle wurde in den 1960er Jahren unter Einsatz derElektronenmikroskopie und neuartigen Fixier- (Glutaraldehydfixierung) und Detektionsverfahren (Aktindekoration durch Myosinkopfgruppen) erkannt und geht auf bahnbrechende Arbeiten von Sabatini und Ishikawa zurück.[7][8]
In der Zelle existieren zwei Arten genetischen Materials: die Desoxyribonukleinsäuren (DNA) und die Ribonukleinsäuren (RNA). Organismen nutzen DNA um Informationen über einen längeren Zeitraum zu speichern. Die RNA wird häufig zum Transport der Informationen (zum BeispielmRNA) und für enzymähnliche Reaktionen (zum BeispielrRNA) verwendet.
Bei Prokaryoten liegt die DNA in einfacher, in sich geschlossener („circulärer“) Form vor. Diese Struktur nennt manBakterienchromosom, obwohl sie sich von Chromosomen der eukaryotischen Zellen beträchtlich unterscheidet. In eukaryotischen Zellen ist die DNA an verschiedenen Orten verteilt: im Zellkern und in denMitochondrien undPlastiden, Zellorganellen mit doppelter Membran. In den Mitochondrien und den Plastiden liegt die DNA wie in Prokaryoten „circulär“ vor. Die DNA im Zellkern ist linear in sogenanntenChromosomen organisiert. Die Anzahl der Chromosomen variiert vonArt zu Art. Die menschliche Zelle besitzt 46 Chromosomen.
Die Ribosomen sind aus RNA und Proteinen bestehende Komplexe in Pro- und Eukaryoten. Sie sind für die Synthese von Proteinen ausAminosäuren verantwortlich. Die mRNA dient als Information für Art und Reihenfolge der Aminosäuren in den Proteinen. DieProteinbiosynthese ist sehr wichtig für alle Zellen, weshalb die Ribosomen in vielfacher Zahl in den Zellen vorliegen, zum Teil hunderte bis tausende von Ribosomen pro Zelle. Ihr Durchmesser beträgt 18 bis 20 nm.
Zentriolen sind zylinderförmige Strukturen im Ausmaß von etwa 170 × 500 Nanometern. Sie sind an der Bildung des MTOC (Mikrotubuli-organizing centers) beteiligt, das während derMitose den Spindelapparat zur Trennung der Chromosomen bildet, aber auch während der Interphase zur Organisation und physikalischen Stabilisierung der Zelle beiträgt. Zentriolen kommen in den meisten tierischen Zellen und den Zellen niederer Pflanzen vor, nicht jedoch bei den höheren Pflanzen (Angiospermen).
Bei mehrzelligen Organismen sind die Zellen meistens zuGeweben zusammengefasst, die auf bestimmte Funktionen spezialisiert sind. Oft bilden solche Gewebe einen Komplex, den manOrgan nennt. Beim Menschen ist zum Beispiel dieLunge für den Gasaustausch vonKohlendioxid undSauerstoff verantwortlich. Ähnliche funktionsbezogene Strukturen gibt es in kleinstem Maßstab auch innerhalb der Zelle. Solche Organellen sind in jeder eukaryotischen Zelle zu finden. Der Aufbau von pflanzlichen und tierischen Zellen unterscheidet sich teilweise durch Anzahl und Funktion mancher Organellen. Im Folgenden werden wichtige Organellen aufgeführt.
Der Zellkern bildet die Steuerzentrale der eukaryotischen Zelle: er enthält diechromosomale DNA und somit die Mehrzahl derGene. Bei Säugerzellen hat er einen Durchmesser um 6 µm. Durch dieKernhülle, eine doppelteMembran mit Zwischenraum, Gesamtdicke etwa 35 nm, wird der Kern vomCytoplasma abgegrenzt. Sie wird vonKernporen durchbrochen, wodurch ein Austausch von Molekülen zwischen der Substanz des Kerninneren, dem sogenanntenKaryoplasma, und dem Cytoplasma möglich ist. Die äußere Membran der Kernhülle steht mit demEndoplasmatischen Retikulum in Verbindung. Im Zellkern findet die Synthese der RNA (Transkription) statt. Jene RNA-Arten, die für die Proteinsynthese (Translation) benötigt werden, werden aus dem Zellkern durch die Kernporen ins Cytoplasma transportiert.Lichtmikroskopisch ist im Kern eine globuläre Struktur mit einem Durchmesser von etwa 2 bis 5 µm zu erkennen, die man Kernkörperchen oderNukleolus nennt. Die DNA in diesem Bereich des Kerns enthält die Baupläne für dieribosomale RNA, also für die katalytische RNA der Ribosomen.
Die Mitochondrien gehören zu den selbstvermehrenden Organellen und sind nur in Eukaryoten-Zellen enthalten, und zwar in unterschiedlicher Anzahl. Sie enthalten ein eigenes Genom, das viele, aber nicht alle der für die Mitochondrien wichtigen Gene enthält. Die anderen Gene befinden sich in den Chromosomen im Zellkern. Deshalb sind die Mitochondrien semiautonom. Mitochondrien werden als „Energiekraftwerke“ der Zelle bezeichnet. In ihnen findet dieOxidation organischer Stoffe mit molekularem Sauerstoff statt, wobei Energie freigesetzt und in Form von chemischer Energie (alsATP) gespeichert wird. Sie haben einen Durchmesser von etwa 0,5 bis 1,5 µm und sind etwa 0,8 bis 4 µm lang.
Plastiden existieren nur in Eukaryoten, diePhotosynthese betreiben, also Pflanzen und Algen. Wie die Mitochondrien besitzen die Plastiden ihr eigenes Genom und sind wie die Mitochondrien selbstvermehrend, also auch semiautonom. Es gibt verschiedene Plastiden, die alle von dem sogenannten „Proplastiden“ abstammen. Sie sind in der Lage, sich in eine andere Plastidenform umzuwandeln. DerChloroplast ist der am häufigsten erwähnte. Er dient der Nutzung von Licht zum Aufbau organischer Stoffe (Photosynthese) und enthält alle für die Photosynthese erforderlichen Zellbestandteile, vor allem Membransysteme mitChlorophyll,Hilfsfarbstoffen,Elektronen- undWasserstoffüberträgern undATP-Synthase sowie Enzyme desCalvin-Zyklus für die CO2-Assimilation. Ein anderer Plastid ist zum Beispiel der Amyloplast, der in der Lage ist,Stärke, ein Photosynthese-Endprodukt, zu speichern.
Diese beiden Systeme bestehen aus von Membranen begrenzten Hohlräumen und sind in den meisten Eukaryoten zu finden. Sie sind funktionell eng miteinander verknüpft. Das Endoplasmatische Retikulum (ER) ist das schnelle Transportsystem für chemische Stoffe, weiterhin wird in der Mitose die neue Kernmembran vom ER abgeschnürt. Außerdem ist es für die Translation, Proteinfaltung, posttranslationale Modifikationen von Proteinen und Proteintransport von Bedeutung. Diese Proteine werden anschließend vom Golgi-Apparat „verteilt“. Im Golgi-Apparat werden die Proteine modifiziert, sortiert und an den Bestimmungsort transportiert. Defekte Proteine werden dabei aussortiert und abgebaut.
Lysosomen und Peroxisomen – die Verdauungsorganellen der Zelle
Lysosomen sind winzige, von einer Membran umschlossene Zellorganellen in Eukaryoten. Sie enthalten hydrolytische Enzyme und Phosphatasen. Ihre Hauptfunktion besteht darin, mittels der in ihnen enthaltenen Enzyme aufgenommene Fremdstoffe zu verdauen. Bei Pflanzen nehmen Zellsaftvakuolen die Aufgaben der Lysosomen wahr.Peroxisomen (Glyoxisomen im Speichergewebe von Pflanzensamen), auch Microbodies genannt, sind evolutionär sehr alte Zellorganellen in eukaryotischen Zellen. Sie fungieren als Entgiftungsapparate. In den Peroxisomen befinden sich ca. 60 Monooxygenasen und Oxidasen genannte Enzyme, die den oxidativen Abbau von Fettsäuren, Alkohol und anderen schädlichen Verbindungen katalysieren.
Vakuolen sind große, von einer Membran umschlossenen Reaktionsräume vorwiegend in Pflanzen, die bis zu 90 % des Zellvolumens einnehmen können, aber zum Beispiel auch imPantoffeltierchen (Paramecium) vorkommen können. Sie erfüllen die vielfältigsten Aufgaben, unter anderem Aufrechterhaltung des Zelldrucks (Turgor), Lager für toxische Stoffe, Farbgebung der Zelle, Verdauung von Makromolekülen und im Falle derkontraktilen Vakuole der Wasserausscheidung.
May-Britt Becker, Armin Zülch,Peter Gruss:Von der undifferenzierten Zelle zum komplexen Organismus: Konzepte derOntogenie. In:Biologie in unserer Zeit. Bd. 31, Nr. 2, 2001,ISSN0045-205X, S. 88–97.
David S. Goodsell:Wie Zellen funktionieren. Wirtschaft und Produktion in der molekularen Welt. 2. Auflage. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg 2010,ISBN 978-3-8274-2453-2.
Friedrich Marks:Datenverarbeitung durch Proteinnetzwerke: Das Gehirn der Zelle. In:Biologie in unserer Zeit. Bd. 34, Nr. 3, 2004, S. 159–168.
↑abJ. Lomako, W. M. Lomako, W. J. Whelan:Glycogenin: the primer for mammalian and yeast glycogen synthesis. In:Biochim. Biophys. Acta. Band 1673, 2004, S. 45–55 (PMID 15238248).
↑SIB:Plant cell – Pflanzenzelle, Interaktive Graphik von SwissBioPics
↑Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter; Jochen Graw (Hrsg.):Lehrbuch der Molekularen Zellbiologie. Wiley-VCH, 4. Auflage 2012,ISBN 978-3-527-32824-6; S. 405.
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