| Schwarzfersenantilope | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg) Männliche Schwarzfersenantilope | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Aepyceros melampus | ||||||||||||
| (Lichtenstein, 1812) |
DieSchwarzfersenantilope oderImpala (Aepyceros melampus) ist eine Art aus der Gattung derImpalas innerhalb der Familie derHornträger. Sie kommt imöstlichen undsüdlichen Afrika vor, wo sie vorwiegend offeneSavannenlandschaften und Buschgebiete bewohnt. Es handelt sich um eine mittelgroßeAntilope. Besondere Kennzeichen finden sich in dem grazilen Körperbau mit schlanken Gliedmaßen und geradem Rückenverlauf sowie in der schwarzen Fellzeichnung an den Hinterfüßen, letzteres Kennzeichen begründet den deutschenTrivialnamen. Hörner werden außerdem nur von männlichen Individuen getragen. Die Tiere leben in einem komplexen Sozialsystem. Weibchen formen gemeinsam mit ihrem Nachwuchs Herden, deren Größe regional variiert. Männliche Tiere leben in Junggesellengruppen oder vermischen sich teilweise mit den Herden. Dominante Männchen zeigen vor allem während der Fortpflanzungsphase territoriales Verhalten und begründen eigeneReviere. Sie kämpfen dann um das Paarungsvorrecht. In der Regel bringt ein Weibchen ein Junges zur Welt, die Geburten sind innerhalb einer Gruppe und Region zum Teil synchronisiert. Die Aufzucht erfolgt in der Herde, allerdings versteckt das Muttertier anfangs das Neugeborene phasenweise vor der Gruppe. Die Nahrung besteht aus härterenGräsern und weicherenBlättern undZweigen. Die jeweilige Zusammensetzung richtet sich nach der jahreszeitlichen Verfügbarkeit. Die Art wurde im Jahr 1812 wissenschaftlich eingeführt. Sie galt mitunter als einziger Vertreter ihrer Gattung, wogegen jedochgenetische Untersuchungen sprechen.Fossil trat sie möglicherweise schon imAltpleistozän auf. Der Bestand wird momentan als nicht gefährdet eingestuft.
Die Schwarzfersenantilope gehört zu den mittelgroßenAntilopen. Ermittelt anhand von Individuen aus demSambesi-Gebiet beträgt dieKopf-Rumpf-Länge 117 bis 151 cm, zuzüglich eines 21 bis 34 cm langen Schwanzes. Das Gewicht liegt bei 23 bis 62 kg. Für Tiere aus derSerengeti wird eineSchulterhöhe von 79 bis 93 cm angegeben bei einem nahezu identischen Körpergewicht. DerSexualdimorphismus ist deutlich ausgeprägt mit größeren männlichen im Vergleich zu weiblichen Tieren. Charakteristisch sind der generell schlanke Körperbau mit gerader Rückenlinie, die langen, schlanken Beine und der gestreckte Kopf. Das Körperfell besitzt am Rücken, Nacken und an den oberen Seiten eine rotbraune Färbung mit teils auffälligem Glanz. Die unteren Seiten und die Beinaußenseiten sind heller gefärbt. Der Bauch und die Beininnenseiten erscheinen dagegen weißlich. Die Haare liegen dicht am Körper an und werden auf dem Rücken durchschnittlich 1,2 cm, am Bauch 1,5 cm lang. Ihre Basen sind weißlich, der breitere oberer Teil ist rötlichbraun gefärbt. Der Kopf zeigt sich ebenfalls rötlichbraun, jedoch treten oberhalb der Augen, am Maul und an der Kehle weißliche Flecken auf. Die Ohren erreichen eine Länge von 13 bis 16 cm, die Innenseiten heben sich durch ihre weißliche Färbung von den schwarzen Spitzen ab. Abweichend von der nahe verwandtenSchwarznasenimpala (Aepyceros petersi) fehlt der Schwarzfersenantilope weitgehend die auffallende schwarze Gesichtszeichnung. Auf beiden Seiten des Gesäßes zieht sich jeweils ein schwarzer Streifen entlang, der sich teilweise auf dem Oberschenkel fortsetzt. Zusätzliche dunklere Flecken finden sich an den Beininnenseiten. Ein auffallendes und namensgebendes Merkmal bilden die dunklen Haarbüschel an den Fersen, die eineDrüse, die sogenannte Metatarsaldrüse, bedecken. Die Einzelhaare werden hier bis zu 2,5 cm lang. Die schwarzenHufe sind bei ausgewachsenen Tieren 4,0 bis 5,2 cm lang und setzen sich manchmal durch ein schmales helleres Band ab. Die Schwanzspitze ist schwarz, die dunkle Färbung zieht sich über die Rückseite des Schwanzes bis zur Wurzel. Die Unterseite bildet mit ihren weißlichen, mitunter 5 bis 10 cm langen Haaren einen deutlichen Kontrast dazu.[1][2][3] Gelegentlich treten Individuen mit schwarzer Rückenfärbung auf. Diese Farbvariante wird durch eineMutation desASIP-Gens hervorgerufen, welches die Färbung des Fellkleids bei einigen Säugetieren codiert.[4]
Hörner kommen nur bei männlichen Individuen vor. Sie sind stark geriffelt, lediglich die Spitzen zeigen sie sich auf rund 10 cm Länge glatt. Sie steigen am Kopf steil auf, schwingen dann seit- sowie rückwärts und sind an den Spitzen wieder aufwärts gerichtet, so dass die Form insgesamt an eineLeier erinnert. Je nachPopulation können die Spitzen nach außen oder innen gerichtet sein oder parallel stehen. Die Länge variiert von 37 bis 86 cm Länge, das längste bekannte Horn maß knapp 92 cm und stammt von einem Tier aus derMasai Mara inKenia. Weibliche Tiere besitzen zwei PaarZitzen in der Leistengegend.[1][2][3]
Der Schädel ist durchschnittlich 26 cm lang und an den Hornansätzen 8,9 cm breit.[5] Auffallend sind das Fehlen derVoraugengrube (Fossa praeorbitalis) und das Auftreten einer Lücke zwischen demMittelkieferknochen und demOberkiefer. Letzteres ist ebenfalls bei denBöckchen (Nesotragus) belegt und entstand wohl durch die Streckung des Gesichtsschädels. ImStirnbein treten großeHohlkammern auf. DieZahnformel lautet:, das Gebiss setzt sich demzufolge aus 32 Zähnen zusammen. Die jeweils äußeren beiden unterenSchneidezähne und derEckzahn sind jeweils nadel- bis stiftartig geformt und bilden so einenZahnkamm. Die Backenzähne sind generell hochkronig (hypsodont).[6][1][2][3]
Die Schwarzfersenantilope ist imöstlichen undsüdlichen Afrika verbreitet. Ihr Vorkommen reicht im Norden vom zentralenKenia und dem südwestlichenUganda südlich bis nachMosambik und in das nördlicheSüdafrika sowie westlich bis in das nordöstlicheNamibia und das südöstlicheAngola. Hier im südwestlichen Bereich des natürlichen Auftretens der Schwarzfersenantilope trennt der über 300 km breite Streifen desOvambolands die Antilopenart von ihrer Schwesterform, derSchwarznasenimpala.[7][1][3] In einzelnen Regionen wie inBurundi wurden die lokalen Bestände der Schwarzfersenantilope ausgerottet, über den Status derPopulation im äußersten Südosten derDemokratischen Republik Kongo liegen keine Informationen vor. Die Tiere bewohnenSavannenlandschaften durchsetzt mit leichtem Baumbestand sowie lichte Waldgebiete, die jeweils Zugang zu Wasserquellen bieten. Häufig bevorzugen sieHabitate mitAkazienbeständen aufnährstoffreichem Boden, die qualitativ hochwertigeGräser und vor allem in der Trockenzeit auch weiche Pflanzennahrung zur Verfügung stellen. Im südlichen Afrika tritt die Schwarzfersenantilope auch in Regionen mitMopane-Pflanzengesellschaften auf. Nachweise liegen, wenn auch seltener, zudem aus Gebieten mitLangfäden undMyrobalanen sowie mitBaikiaea vor. Häufig nutzt sie kurzgrasige Landschaften in Gewässernähe, teilweise auch Brandrodungsflächen mit frischem Grasbewuchs oder Übergangsregionen zwischen offenen Savannen und Waldsavannen. Da die Schwarzfersenantilope weniger gut an trockenheiße Klimate angepasst ist, sind schattige Baumkronen und vor allem von Gewässern Voraussetzung für die Anwesenheit der Tiere, vollständig offene Gebiete meiden die Tiere weitgehend. In der Regel halten sie sich nicht weiter als zwei bis fünf Kilometer zur nächsten Süßwasserquelle auf.Wüstenartige Regionen kann die Schwarzfersenantilope nur bei permanent zugänglichen Wasserquellen bewohnen. In Gebirgslandschaften ist die Art weitgehend abwesend. AmKilimandscharo beträgt die maximale Höhenverbreitung rund 1700 m über den Meeresspiegel inKwaZulu-Natal rund 1400 m. Die Populationsdichte variiert beträchtlich und reicht von einem Individuum je Quadratkilometer imMkomazi-Nationalpark inTansania über 7 imKruger-Nationalpark in Südafrika und 53 imLake-Mburo-Nationalpark in Uganda bis zu 214 Tieren auf einer vergleichbar großen Fläche imAkagera-Nationalpark inRuanda. Die Daten für letzteren beziehen sich auf die 1970er Jahre, in den 1990er Jahren kam es hier zu einem dramatischen Einbruch der Bestandszahlen um rund 75 bis 80 %.[8][1][2][3]
Die Schwarzfersenantilope lebt in einem komplexen Sozialsystem. Weibliche Tiere und deren Nachwuchs formen Herden, die je nach Landschaft und Jahreszeit unterschiedlich groß sind. ImHwange-Nationalpark in Simbabwe bestehen die Herden aus 4 bis 150 Individuen, die durchschnittliche Gruppengröße in offenen Savannenlandschaften beträgt hier zwischen 12,2 und 15,4 Tieren, in mehr geschlossenen Buschregionen verringert sie sich auf etwa 7,3. Die größten Herden treten während der Regenzeit und im Übergang zur Trockenzeit im Januar auf, wenn durchschnittlich 23,4 Individuen eine Gruppe formen. In der Trockenzeit im November setzt sich eine Gruppe aus durchschnittlich weniger als 10 Tieren zusammen. Generell ist die Bindung in den Herden relativ groß, eine erkennbare Rangordnung besteht nicht. Männliche Tiere können als territoriale Einzelgänger, in Junggesellengruppen oder innerhalb der Herden auftreten. Die Junggesellengruppe bestehen aus Individuen unterschiedlichen Alters (junge Tiere und ausgewachsene Alttiere) mit altersbezogenerHierarchie. Allerdings ist die Bindung zwischen den einzelnen Mitgliedern hier weniger stark ausgeprägt als bei den Herden. Dies betrifft hauptsächlich die Fortpflanzungsphase, wenn einzelne Individuen territorial und aggressiv werden. Nach der Paarungszeit vermischen sich Junggesellengruppen teilweise mit den Herden. Über das Jahr gesehen kommt es somit häufig zu einem Wechsel innerhalb der Herdenstruktur, so dass sich die Gruppengröße mitunter täglich ändert. Auch wandern vereinzelt Tiere zu benachbarten Herden ab oder stoßen von diesen hinzu.[9][10][1][2][3]
Ausgesprochene Territorialität herrscht unter Männchen während der Fortpflanzungsphase vor. Dominante Individuen verlassen dann die Junggesellengruppen und etablierenReviere. Häufig werden die Territorien in Gebieten mit qualitativ hochwertiger Nahrung angelegt, während Wasserstellen zumeist neutrales Gelände darstellen. Ihre Grenzen sind weitgehend stabil. Sie werden mitSekreten aus denDrüsen am Vorderkopf durch Reiben an der Vegetation markiert.Urin- undKotmarken spielen dem gegenüber nur eine untergeordnete Rolle. Ein Revieranspruch wird außerdem durch ein lautes und sehr auffälliges Röhren ausgedrückt, das bis zu 2 km weit hörbar erschallt, wodurch die Schwarzfersenantilope zu den lautesten Antilopen der afrikanischen Savannen gehört. Es besteht aus einer Serie von Schnaub- und Blöklauten in kurzen Wiederholungen. Währenddessen halten die Tiere den Schwanz erhoben und stehen oder laufen beziehungsweise galoppieren herum.[11] Die Anzahl territorialer Tiere ist zu Beginn der Fortpflanzungsphase höher als zum Ende hin. Mit verantwortlich dafür ist eine zunehmend schlechtere Kondition unter den Männchen im Verlauf der Paarungszeit infolge einer geringeren Nahrungsaufnahme.[12] Dies führt auch dazu, dass die einzelnen Territorien anfänglich kleiner sind. Allerdings ist die Größe der Reviere zusätzlich abhängig von derPopulationsdichte einer Region. So nehmen sie in derSengwa-Region in Simbabwe mit seiner hohen Anzahl an Schwarzfersenantilopen 8,5 bis 11 ha ein, in der weniger dicht besiedeltenSerengeti in Tansania hingegen rund 17 ha. Im Vergleich dazu beanspruchen territoriale Männchen inLimpopo ein Areal von etwa 21 ha. Die Territorien werden hier zwischen 7 und 99 Tage gehalten.[9][13][1][2][3]
Nichtterritoriale Männchen und Junggesellengruppen wiederum bewegen sich inAktionsräumen, die entsprechend im Sengwa-Gebiet zwischen 40 und 90 ha groß sind, in Limpopo zwischen 34 und 59 ha. Auffallend ist hier, dass die Ausdehnung mit zunehmenden Individualalter der Tiere abnimmt. Dies hängt wahrscheinlich mit der initialen Trennung jungerwachsener Tiere von der mütterlichen Herde zusammen, während ältere Individuen ein eher stabiles Schweifgebiet etabliert haben oder territoriale Eigenschaften zeigen.[14] Deutlich größer sind noch einmal die Aktionsräume der Herden. Sie erstrecken sich in der Sengwa-Region über 80 bis 180 ha, für die Serengeti werden Werte von durchschnittlich 297 ha angegeben. Durch ihre große Ausdehnung überlappen sie sich mit mehreren Revieren territorialer Männchen. Letztere erheben dann Anspruch auf die Paarung beim Durchzug einer Herde durch ein entsprechend besetztes Territorium. Die Schweifgebiete der Herden zeigen im Randbereich ebenfalls geringe Überschneidungen zueinander.[9][14][13][1][2][3]
.jpg)
Die Schwarzfersenantilope ist weitgehend tagaktiv, teilweise kommen aber auch nächtliche Aktivitäten etwa in Bereichen stärkerer menschlicher Beeinflussungen vor.[15] Ein Großteil der aktiven Zeit verbringen die Tiere fressend oder wandernd. Nach Untersuchungen in südöstlichen Afrika verwenden die Tiere rund 30 % ihrer aktiven Zeit mit der Nahrungsaufnahme, wobei es keine Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen oder den Jahreszeiten gibt. Dagegen investieren Männchen rund 20 % in wachsames Herumstreunen, Weibchen hingegen nur rund 10 %. Wanderungsbewegungen zu den verschiedenen Nahrungsquellen beanspruchen etwa 8 bis 9 % der aktiven Zeit bei beiden Geschlechtern. Nachts ruhen die Tiere liegend, vor allem in offenen Landschaften. Weitere Aktivitäten bestehen im Wiederkäuen oder in der Fellpflege. Vor allem bei den Ruhe- und Wiederkäuphasen ließen sich ebenfalls weniger geschlechtsspezifische oder saisonal bedingte Unterschiede feststellen. Beides nimmt zwischen 8 und 11 % der Zeit in Anspruch.[16] Bezüglich der Fellpflege stellt das gegenseitige Putzen (allo-grooming) eine Besonderheit dar, da es sowohl bei weiblichen als auch männlichen ausgewachsenen Tieren vorkommt. Dies erfolgt in jeweils einer wechselnden Abfolge von sechs bis zwölf Bissen. Zum Einsatz kommt dabei der speziell geformteZahnkamm bestehend aus den unteren Schneide- und Eckzähnen. Höchstwahrscheinlich werden bei der gegenseitigen PflegeParasiten von Körperstellen entfernt, an die ein Individuum selbst nicht herankommt. Das Verhalten ist bemerkenswert, da dies bei den männlichen Tieren unter nichtverwandten Artgenossen stattfindet, was von anderen Huftieren nicht bekannt ist. Auffälliger Weise erhalten dabei dominante Individuen nicht mehr Aufmerksamkeit als untergeordnete. Generell beschäftigen sich Männchen aber weniger mit der Fellpflege als Weibchen, erstere verwenden rund elf Minuten eines Zwölf-Stunden-Tages, letztere rund 40 Minuten. Der geringere Zeitaufwand bei den männlichen Individuen ist wohl der stärkeren Konkurrenz untereinander und dem größeren Engagement in die Fortpflanzung verschuldet. Dadurch weisen Männchen auch häufig einen größeren Befall mit Parasiten auf.[17][18][1][2][3]
.jpg)
Die Schwarzfersenantilope ernährt sichherbivor sowohl von harten als auch weichen Pflanzen (mixed feeder). Sie bevorzugt dadurchGräser,Blätter,Zweige,Früchte undBlüten. Im Jahresdurchschnitt setzt sich die Nahrung zu je 45 % aus Gräsern beziehungsweise Blättern/Zweigen und zu 10 % aus Früchten zusammen. Der jeweilige genaue Anteil der einzelnen Bestandteile variiert aber weitgehend mit der Jahreszeit. Nach Untersuchungen im südlichen Afrika fressen die Tiere frische Gräser vor allem in der Regenzeit, so dass ihr Anteil auf rund 75 % ansteigt. Während der Trockenzeit fällt er auf bis zu 10 % ab und es dominieren weiche Pflanzen in der Nahrung.[19][20] Ähnliches erbrachten Beobachtungen in der Serengeti im östlichen Afrika. Dahingegen führtenIsotopenanalysen an Tieren aus demAkagera-Nationalpark in Ruanda zu dem Ergebnis, dass diese sich sowohl in der Regen- als auch in der Trockenzeit überwiegend von Gräsern ernähren mit einem durchschnittlichen Anteil von gut 86 %. Die Variationsbreiten über das Jahr lagen bei lediglich rund 10 %.[21][1][2][3]
Der gebietsweise Wechsel von vorwiegend weicher zu harter Pflanzennahrung kann laut Felduntersuchungen imLake-Mburo-Nationalpark in Uganda bereits vor Ende der Trockenzeit stattfinden, bevorzugt an Wasserstellen oder auf frischen Brandflächen wo besonders zeitig frische Gräser sprießen.[22] Die Zusammensetzung der Nahrung wird aber nicht nur durch die Jahreszeiten geprägt, sondern auch durch das Geschlecht und den sozialen Status. Dadurch, dass dominante Männchen häufig Gebiete mit nährstoffreichen Gräsern besetzen und Zeit sowie energetische Kosten in die Verteidigung der Territorien investieren, vernachlässigen sie die Suche nach qualitativ hochwertigen, aber weiter gestreuten weichen Pflanzen. Dies resultiert in einem höheren Anteil an harter Pflanzennahrung bei territorialen männlichen Tieren (knapp 70 %) gegenüber weiblichen oder Junggesellen (jeweils etwas über 50 %).[23] Darüber hinaus ergeben sich auch lokal Unterschiede, wie etwa bei Felduntersuchungen imKruger-Nationalpark aufgezeigt wurde. Im nördlichen Teil des Schutzgebietes fressen die Schwarzfersenantilopen weniger Gras als im südlichen. Die Anteile schwanken in ersterer Region zwischen 41 und 44 %, in letzterer zwischen 63 und 82 %. Die differierenden Nahrungszusammensetzungen sind mit dem geringeren Anteil an Grasvegetation in denMopane-Gebieten des nördlichen Kruger-Nationalparks im Vergleich zu den vonMarula-Bäumen undSenegalia-Büschen durchsetzten südlichen erklärbar.[24][1][2][3]
Zu den bevorzugten Grasarten im Nahrungsspektrum der Schwarzfersenantilope gehören unter anderemHundszahngräser,Fingerhirsen undRispenhirsen sowie Vertreter der GattungenThemeda undSporobolus. Unter den Baum- und Gebüschpflanzen, an denen die Tiere besonders häufig fressen, dominierenAkazien, gefolgt vonLangfäden, demFarbkätzchenstrauch,Sternbüschen undHirtenbäumen. Allein im Nylsvley-Naturreservat imTransvaal setzt sich die Nahrung aus rund zwei Dutzend Gras- und knapp vier Dutzend weicheren Pflanzenarten zusammen.[19] Die täglich aufgenommene Menge beträgt rund 1 bis 1,1 kg.[20] Sofern möglich trinkt die Schwarzfersenantilope täglich. Die Tiere können aber auch eine gewisse Zeit ohne Flüssigkeitsaufnahme auskommen.[11][1][2][3]
Die Dauer der Paarungszeit hängt weitgehend von den klimatischen Bedingungen ab. Sie kann im östlichen Afrika mit seinem stärker ausgeglichenentropischen Klima fast ganzjährig erfolgen. Ein Höhepunkt findet sich zum Ende der Regenzeit von Januar bis Februar. Im südlichen Afrika ist sie stärker eingeschränkt, da dieBrunft der Weibchen unter anderem durch die variierende Tageslänge beeinflusst wird. Hauptsächlich verpaaren sich die Tiere hier in der Trockenzeit zwischen April und Juni. Weibchen können prinzipiell zweimal jährlich in die Brunft kommen, doch ist zumeist die erste mit einer erfolgreichenBefruchtung verbunden. Während der Brunft sind dominante Männchen aggressiv und sensitiv gegenüber anderen Geschlechtsgenossen und ihren Bewegungen oder Gebaren. Sie laufen häufig herum und präsentieren ihren verdickten Nacken und ihre gut entwickelten Hörner. Verbunden ist dies teilweise mit zurückgefalteten Ohren, einem erhobenen Schwanz und niedriger oder hoher Kopfhaltung. Letzteres drückt dominantes oder unterwürfiges Verhalten aus. Auseinandersetzungen zwischen zwei dominanten Individuen werden durch Schiebewettstreite mit den Hörnern ausgetragen. Das markante Röhren der Männchen nimmt an Intensität zu, je weiter die Brunft fortgeschritten ist. Männliche Tiere folgen brünftigen weiblichen, schnüffeln an ihren Geschlechtsorganen und drücken einFlehmen aus. Während dieser Partnerwerbung röhren die Männchen nicht. Der Abstand zwischen den beiden Geschlechtern schrumpft dabei kontinuierlich. Der Paarungsakt beginnt mit dem Aufsitzen des Männchens auf dem Weibchen, was meist nur rund zehn Sekunden dauert, aber mehrfach wiederholt wird. Nach erfolgterBegattung verliert das Männchen sehr schnell Interesse am Weibchen.[11][1][2][3]
_(16441921332).jpg)
Das Weibchen bringt nach einerTragzeit von 195 bis 215 Tagen (27 bis 28 Wochen) meist ein, selten auch zwei Junge abseits der Herde in hohem Gras oder im Gebüsch zur Welt. Der überwiegende Teil der Geburten grenzt sich auf ein sehr kurzes Zeitfenster zu Beginn der Regenzeit (im südlichen Afrika vom November bis Januar) ein. ImChobe-Nationalpark in Botswana gebären die Weibchen ihren Nachwuchs innerhalb eines Zeitraums von nur zwei Wochen, so dass die Geburten hier stark synchronisiert sind. Möglicherweise ist dies eine Reaktion auf die starke Saisonalisierung des Klimas der Region und damit eine nur kurze Verfügbarkeit qualitativ hochwertiger Nahrung.[25] Das Geschlechtsverhältnis ist bei der Geburt ausgeglichen, verschiebt sich aber im Laufe der Zeit zugunsten der weiblichen Tiere. Bei der Geburt wiegt ein Junges rund 3,5 bis 5 kg. Das Jungtier bleibt zuerst im Gras versteckt. In einem Alter von rund zwei Tagen wird es von der Mutter tagsüber zur Herde geführt, die Nacht verbringt es aber weiterhin abseits der ausgewachsenen Herdenmitglieder im hohen Gras verborgen. Häufig verstecken mehrere Muttertiere ihre Jungen im gleichen Bereich. Erst nach rund einer Woche wird der Nachwuchs nicht mehr von der Herde isoliert. Das Verhalten vermittelt zwischen Antilopenarten, die ihren Nachwuchs weitgehend vollständig absondern, und solchen, die ihn direkt in die Herde einbinden. Das Jungtier wächst relativ schnell. Nach rund sechs Monaten wiegt es unabhängig vom Geschlecht etwa 24 bis 25 kg. Zwischen der 17. und 25. Lebenswoche kommt es zur Entwöhnung. In der Zeit darauf zeichnet sich ein kleiner Gewichtseinbruch ab, was eventuell mit der Ernährungsumstellung in dieser Phase in Verbindung steht. Danach folgt bis zum zwölften Lebensmonat ein weiterer starker Anstieg der Wachstumskurve. Junge männliche Tiere wiegen dann gut 32 kg, weibliche 27 kg. In der Folgezeit fällt das Wachstum dann deutlich geringer aus.[26] Während des Aufenthalts in der Herde bilden Junge häufig Gemeinschaften, sogenannten „Kindergartengruppen“, die typisch für Impalas sind. Innerhalb dieser tragen sie Spiele in Form von Galoppwettstreiten oder Ringkämpfen mit den Hörnern aus.[11] Die Bindung zum Muttertier lässt gleichzeitig nach. Im Alter von 18 Monaten sind die jungen Weibchen geschlechtsreif. Bei den Männchen erfolgt dies etwa im gleichen Zeitraum, doch können sie sich erst beim Erreichen der vollständigen Körpergröße und der Ausprägung territorialen Verhaltens gegenüber Geschlechtsgenossen durchsetzen und somit fortpflanzen, was etwa im Alter von rund vier Jahren abgeschlossen ist. In der Regel verbleibt der weibliche Nachwuchs in der mütterlichen Herde, der männliche wird im Alter von rund einem Jahr vertrieben. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn liegt bei 13 bis 14 Jahren für weibliche und rund 10 Jahren für männliche Tiere. Weibliche Individuen sind bis ins hohe Alter fruchtbar. In der Regel bringt es jährlich ein Junges zur Welt, die Fortpflanzungsrate liegt somit über die Lebensspanne eines Weibchens gesehen bei rund 95 %. In Gefangenschaft wurden einzelne Tiere bis zu 25 Jahre alt.[1][2][3]
ZahlreicheFressfeinde stellen der Schwarzfersenantilope nach. Die bedeutendsten sindLeoparden,Geparden,Löwen,Afrikanische Wildhunde undTüpfelhyänen, selten auchSchabrackenschakale.[27] Im südlichen Afrika hat der Leopard den größten Anteil an derMortalitätsrate der Schwarzfersenantilope. Je nach Region können zwischen 21 und 51 % der durch Beutegreifer erlegten Tiere auf die Großkatze entfallen, im Kruger-Nationalpark liegt der Anteil bei 34 %. Der Afrikanische Wildhund wiederum ist für 10 bis 22 % der getöteten Schwarzfersenantilopen verantwortlich, Angaben für den Kruger-Nationalpark belaufen sich auf das untere Limit. Der Löwe, die Tüpfelhyäne und der Gepard haben mit jeweils 5 bis 8 % dagegen einen eher geringen Einfluss auf die lokalen Populationen. Für den Löwen ist anzunehmen, dass dieser als besonders großes Raubtier eher auf große Beute im Bereich von 190 bis 550 kg spezialisiert ist.[28][29][30][31] Andere Beutegreifer wieAdler stellen teilweise auch Jungtieren nach, so derKampfadler, für den die Schwarzfersenantilope nach verschiedenen Untersuchungen im südlichen und östlichen Afrika zur Hauptnahrungsquelle unter den Säugetieren gehört. ImMasai Mara fallen die Antilopen weiblichen Greifvögeln deutlich häufiger zum Opfer als männlichen, der Gesamtanteil liegt bei 13,6 %. Im südlichen Afrika stellt die Schwarzfersenantilope rund 4 % der erlegten Beute.[32][33] Die Gefahr, einem Prädatoren zum Opfer zu fallen, ist für die Schwarzfersenantilope in waldreicheren Landschaften größer als in der offenen Savanne. In der Regel reagiert ein Individuum auf einen weiter entfernten Beutegreifer mit Schnauben und entfernt sich langsam. Bei sehr nahen Fressfeinden rennt es davon und überwindet in weiten Sprüngen bis zu 12 m. Dabei vollführt die Schwarzfersenantilope charakteristische Kicks mit den Hinterbeinen, die teilweise ins Leere verlaufen, wodurch die Vorderbeine zweimal den Boden berühren, bevor die Hinterbeine nachfolgen. Herden mit Jungtieren versuchen durch erhöhte Aufmerksamkeit einer Begegnung mit Beutegreifern zu entgehen. Mitunter tritt die Schwarzfersenantilope auch assoziiert mit Gruppen vonPavianen wie demAnubispavian auf, so unter anderem in der Serengeti beobachtet. Dies minimiert für die Schwarzfersenantilope unter Umständen die Gefahr der Nachstellung durch größere Raubtiere,[34] ist aber möglicherweise auch mit höheren Risiken für die Antilopenart verbunden, da die Affen gelegentlich selbst deren Jungtiere erbeuten.[35][1][2][3]
_on_Impala_(6002394739).jpg)
Die Schwarzfersenantilope istWirt zahlreicher Parasiten. Äußere Parasiten finden sich vor allem bei denZecken, unter anderem in den GattungenAmblyomma,Boophilus undRhipicephalus. Die Intensität des Zeckenbefalls ist abhängig von der Jahreszeit und der Populationsdichte und wirkt sich auf ausgewachsene Tiere stärker aus als auf Jungtiere. Generell sind Männchen häufiger betroffen als Weibchen, was als Ausdruck der hohen energetischen Kosten der Fortpflanzung gewertet werden kann. In der Paarungszeit tragen männliche Tiere bis zu sechsmal so viel Parasiten wie weibliche. Herbei wirkt sich unter anderem die zurückgehende gegenseitige Fellpflege aus.[36] Des Weiteren kommen verschiedeneLäuse vor, so beispielsweiseDamalinia undLinognathus. Letztere können an Jungtieren verstärkt auftreten und sind bei ausgewachsenen Individuen häufiger bei Weibchen als bei Männchen zu finden.[37] Häufig pickt derMadenhacker Parasiten aus dem Fell der Schwarzfersenantilope, wobei er sich auf die Stellen des größten Befalls, der Bereich um Ohren, Kopf und Nacken, konzentriert.[38][1][2][3]
Innere Parasiten sind mit verschiedenstenWürmern vertreten, allein in Zimbabwe wurden über drei Dutzend verschiedene Arten bei der Schwarzfersenantilope nachgewiesen. Hierzu zählen unter anderemFadenwürmer,Bandwürmer undSaugwürmer. Bedeutende Gattungen stellen etwaImpalaia,Haemonchus,Cooperioides,Stilesia oderPneumostrongylus dar. Letztere ließ sich bei Untersuchungen in Eswatini bei 85 % aller Individuen in denLungen belegen.[39][40][41][42] Wiederum anhand von Analysen anKotproben von Tieren aus Sambia ergab sich, dass der Befall mit Würmern in der Regenzeit deutlich höher ist als in der Trockenzeit. Einzelne Fadenwürmer wie etwaStrongyloides, aber auchKokzidien, konnten nur in der feuchten Jahresphase nachgewiesen werden.[43] Darüber hinaus wurde gelegentlichMilzbrand dokumentiert.[28][1][2][3]
Innere Systematik der Impalas nach Lorenzen et al. 2006[44]
|
Die Schwarzfersenantilope ist eineArt aus derGattung derImpalas (Aepyceros). Als Teil derFamilie derHornträger (Bovidae) wird die Gattung zur Unterfamilie derAntilopinae und zur eigenenTribus derAepycerotini gezählt, die wiederum mit denBöckchen (Nesotragus) näher verwandt ist.[45][46][47] Die Impalas umfassen zwei auf das östliche und südliche Afrika beschränkte Arten derAntilopen. Als besondere Kennzeichen können die leierartigen, stark gerippten und nur bei männlichen Individuen ausgebildeten Hörner sowie das Fehlen von Duftdrüsen in Gesicht, Füßen und im Leistenbereich herausgestellt werden. Ansonsten gleichen die Tiere weitgehend den anderen Antilopen.[48] In der Regel wurden die Impalas als lediglich zu einer Art gehörig angesehen und in Unterarten aufgeteilt: die Schwarzfersenantilope (A. m. melampus), die eine weite Verbreitung im östlichen und südöstlichen Afrika erreicht und mehrereSubpopulationen einschließt, sowie dieSchwarznasenimpala (A. m. petersi), dieendemisch im südwestlichen Teil des Kontinents auftritt.[49] Einzelne Autoren betrachteten jedoch im ersten und zweiten Drittel des 20. Jahrhunderts die Schwarznasenimpala mitunter als eigenständige Art. Hierzu gehörte unter anderemHenriette Oboussier, die Mitte der 1960er Jahre neben morphologischen Unterschieden auch abweichende Verhaltensweisen hervorhob.[50][7] Verschiedenemolekulargenetische Studien aus dem Beginn der 2000er Jahre zeigten dann auf, dass sich beide Hauptpopulationen der Impalas deutlich unterscheiden. Unter anderem kommt es imEtosha-Nationalpark inNamibia, wo die Schwarznasenimpala natürlich auftritt, die Schwarzfersenantilope allerdings künstlich eingeführt worden war, nicht zuHybridisierungen.[51][52] Dies nahmenColin P. Groves undPeter Grubb im Jahr 2011 zum Anlass, die Gattung in ihrer Revision der Huftiersystematik in zwei Arten aufzuspalten.[2][53] In einer weiteren genetischen Untersuchung aus dem Jahr 2006 konnten innerhalb der Schwarzfersenantilope zwei mehr oder weniger getrennte Linien heraus differenziert werden, die einerseits die Tiere des östlichen, andererseits die des südlichen Afrikas umfassen. Zusätzlich erwies sich die Population desSamburu-Gebietes in Kenia als genetisch deutlich verschieden. Die östliche und südliche Gruppe entstanden wohl durch Isolation der beiden Populationen voneinander, nachdem sie sich von einer gemeinsamen Ursprungsgruppe getrennt hatten. Diese Ausgangspopulation bestand möglicherweise imPleistozän im südlichen Afrika, wie es auch für einige andere, teils an trockene Lebensräume angepassteHuftiere belegt ist.[44] Innerhalb der südlichen Linie der Schwarzfersenantilope lässt sich außerdem eine hohe genetische Diversität belegen. Bewirkt wird dies wohl durch Wanderungs- und Ausbreitungsbarrieren wie etwa dieDrakensberge, wodurch zum Beispiel zwischen den Beständen dersüdafrikanischen RegionenKwaZulu undLimpopo ein genetischer Unterschied von bis zu 3,6 % besteht.[54] Im nördlichen Südafrika treten gelegentlich Tiere auf, diephänotypisch der Schwarznasenimpala entsprechen, genetisch aber zur Schwarzfersenantilope gehören. InwiefernGenfluss zur deutlich abgetrennten Population der Schwarznasenimpala in Namibia besteht, ist bisher ungeklärt.[55]
In der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit wurden mehrere Unterarten der Schwarzfersenantilope beschrieben. Teilweise waren im Verlauf des 20. Jahrhunderts bis zu knapp einem halben Dutzend anerkannt. Die Unterscheidung erfolgte häufig anhand der Hornform und der Gesichtszeichnung. Eine morphometrische Analyse aus dem Jahr 2007 kam zu dem Schluss, dass wenigstens drei der angenommenen Unterarten unterscheidbar sind. Hierzu gehören etwa dieNominatformA. m. melampus aus Südafrika,A. m. johnstoni ausMalawi undSambia undA. m. suara aus dem östlichen Afrika. Von diesen zeigt sichA. m. johnstoni als kleinste Form mit kurzen Hörnern und schlankem Schädel, währendA. m. suara auch im Vergleich zur Nominatform groß ist und weit auseinanderstehende Hornspitzen aufweist.[56] Andere Autoren sehen dies kritischer und fassen die Schwarzfersenantilope alsmonotypisch auf, da weder detaillierte Beschreibungen der Unterarten vorliegen noch die Verbreitungsgebiete genauer eingegrenzt wurden.[3][2][53]
Die wissenschaftlicheErstbeschreibung der Schwarzfersenantilope stammt vonMartin Hinrich Lichtenstein aus dem Jahr 1812 unter der BezeichnungAntilope melampus. Er stellte die Art in seinen Aufzeichnungen über seine Reisen durch das südliche Afrika in den Jahren 1803 bis 1806 vor und fügte der kurzen Beschreibung, in der er die großen geriffelten Hörner und die schwarzen Streifen an Schwanz und Fersen hervorhob, eine Zeichnung bei. Als Typuslokalität gab Lichtenstein das „Khoossi-Thal“ an,[57] welches heute mit Khosis nahe der StadtKuruman in der südafrikanischen ProvinzNordkap übereinstimmt.[49][3] Der Artnamemelampus istgriechischen Ursprungs und leitet sich von den Wörternμέλας (melas) für „schwarz“ undπούς (pous) für „Fuß“ her, bezieht sich also auf die schwarzen Streifen an den Fersen.[56] Der GattungsnameAepyceros geht aufCarl Jakob Sundevall zurück und wurde von ihm im Jahr 1845 geprägt. Er hob damit die Schwarzfersenantilope von anderen, ebenfalls unter der BezeichnungAntilope eingestuften Formen ab. Auch diese Bezeichnung ist griechischen Ursprungs, ihr liegen die Worteαἰπύς (aipus) für „hoch“ oder „steil“ undκέρας (kéras) für „Horn“ zugrunde.[58][59] Der NameImpala ist der Sprache derZulu entlehnt.[60] Nach Aussage Lichtensteins in seiner Erstbeschreibung nannten dieBatswana das TierP'halla.[57]
Impalas sind erstmals im Übergang vom OberenMiozän zum UnterenPliozän vor rund 5 bis 6 Millionen Jahren fassbar. Frühe Formen finden sich unter anderem mit den ArtenAepyceros afarensis undAepyceros datoadeni aus derAwash-Region inÄthiopien[5][61] oder mitAepyceros dietrichi ausLaetoli inTansania[62] beziehungsweise mitAepyceros shungurae ausKoobi Fora inKenia. Letztere Fundstelle enthielt möglicherweise auch einzelne Reste der Schwarzfersenantilope wie einen nahezu vollständiger Schädel aus dem Burgi-Schichtglied derKoobi-Fora-Formation. Dieser weist jedoch noch Ähnlichkeiten zuAepyceros shungurae auf, die sich unter anderem in einer generell geringeren Körpergröße, einer kürzeren Schnauze mit Anzeichen einer Voraugengrube und in weniger leierartigen Hörnern ausdrücken. Eindeutiger sind hingegen Funde aus derOlduvai-Schlucht und ausPeninj rund 70 km nordöstlich von dieser, beide Tansania. Die Fossilreste bestehen aus verschiedenen Hornfragmenten sowie Kieferresten und datieren in dasAltpleistozän.[63] Aus dem südlichen Afrika sind einige Fragmente in Form von Hornteilen aus den Kalksteinbrüchen vonMakapansgat überliefert.[64] Deren genaue systematische Stellung ist aber nicht eindeutig.[6]
Die größten Bedrohungen für den Bestand der Schwarzfersenantilope sind dieWilderei und die Ausbreitung land- und weidewirtschaftlicher Nutzflächen. Zusätzlich erfolgt auch eine aktive Jagd sowohl fürTrophäen als auch als Nahrungsressource. Die Schwarzfersenantilope gehört im südlichen Afrika neben den verschiedenenSpringböcken zu den am stärksten bejagteAntilopen. Das Fleisch wird häufig als Trockennahrungsmittel (Biltong) verwendet und gelangt ebenso alsWildfleisch in den Export. Hoher Jagddruck und menschliche Aktivitäten im Allgemeinen beeinflussen auch das Verhalten der Tiere etwa in Form von einem Wechsel von Tages- zu Nachtaktivtäten oder kürzeren Ruhephasen.[15][65] In einigen Bereichen des Verbreitungsgebietes ist die Art bereits ausgerottet. Dennoch gilt sie als weit verbreitet, die Gesamtpopulation setzt sich möglicherweise aus rund 2 Millionen Individuen zusammen. DieIUCN sieht den Bestand der Schwarzfersenantilope daher momentan als „nicht gefährdet“ (least concern) an. Sie kommt in zahlreichen Naturschutzgebieten vor, hervorzuheben wären dieMasai Mara in Kenia, dieSerengeti in Tansania, dasOkavangodelta in Botswana, derHwange-Nationalpark in Simbabwe sowie derKruger-Nationalpark in Südafrika. Rund ein Viertel der Gesamtpopulation verteilt sich heute auf die Schutzgebiete. Etwa die Hälfte befindet sich dem gegenüber im Besitz privater Farmen, wo die Tiere teilweise der Jagd dienen. Insgesamt wird so der Bestand der Schwarzfersenantilope als stabil und leicht ansteigend bewertet. Des Weiteren sind verschiedene Gruppen der Schwarzfersenantilope auf Wildfarmen in Namibia und im nördlichen Südafrikaanthropogen eingeführt worden, ebenso in zwei Schutzgebieten inGabun.[52][66][67]
