Der Name Caryophyllaceae leitet sich vom heute nicht mehr anerkannten GattungsnamenCaryophyllus (heuteDianthus) ab. Dieser Name wurde schon vorCarl von Linné als Bezeichnung für verschiedene Nelkengewächse verwendet, etwa vonPaulus Hermannus 1687 imHorti Academici Lugduno-Batavi Catalogus. Er stammt vom griechischenkaryophyllon (im Lateinischen alscaryophyllus,gariofilus usw. belegt[1]) ab, womit dieGewürznelke (Syzygium aromaticum), einMyrtengewächs (Myrtaceae), bezeichnet wurde. Die Bezeichnung wurde aufgrund der Ähnlichkeit der getrockneten Blütenknospe der Gewürznelke mit der nagelförmigen, von braunen schuppigen Hochblättern umgebenen Hülle derKarthäuser-Nelke (Dianthus carthusianorum) auf Letztere übertragen. Auch der deutsche Name „Nelke“ (vom mittelhochdeutschennegelkin „Nägelchen“) beruht auf dem Vergleich ihrer aromatischen, nagelförmigen Blüten mit den formähnlichen Knospen der Gewürznelken.[2]
Die Nelkengewächse sind meistensein-,zweijährige oderausdauerndekrautige Pflanzen, seltener sind es verholzende Pflanzen wieHalbsträucher,Sträucher undLianen. DasXylem in den unterschiedlichen Lebensformen (krautige bis verholzende Pflanzen) besteht hauptsächlich ausParenchym und kleinen Gefäßen mit Durchmessern von 20 bis 50 μm.[3] DieLeitbündel besitzen kein internesPhloem. Das sekundäre Dickenwachstum erfolgt meistens über den normalenKambiumring, manchmal auch über mehrere konzentrische Kambien (z. B.Spergularia).
Typisch für alle Nelkengewächse ist diedichasiale Verzweigung (siehe Abbildung unten). DieKnoten sind oft geschwollen. Die hier in die Blätter austretendenLeitbündel hinterlassen in der Sprossachse nur eine Lücke (d. h. die Knoten sind unilakunär).
DieLaubblätter sind fast immerkreuzgegenständig, ungeteilt, von länglicher Form undganzrandig. Häufig sind die Blätter stiellos und die beiden Blätter eines Knotens miteinander am Grund verwachsen (Gamophyllie).Nebenblätter sind selten und treten nur in den Unterfamilien Paronychioideae und Silenoideae auf.
Weiße Lichtnelke 1 Blütenzweig,2 männliche Blüte,3 weibliche Blüte,4 Frucht,5 SameBlütendiagramme ALychnis (mit Scheidewänden im unteren Teil des Fruchtknotens) BSilene (Scheidewände fehlen)
Die endständig (terminal) stehenden Blütenstände sind im Normalfall sogenannte Dichasien (siehe Abbildung unten). Bei vielen Arten ist das Dichasium jedoch reduziert, etwa zu einerWickel beiStellaria pendula, zu einer Scheindolde (Doldenspurre) beiHolosteum umbellatum oder sogar zu Einzelblüten.[4]
DieBlütenhülle ist meistens inKelch undKrone gegliedert. Der Kelch ist frei (Paronychioideae, Alsinoideae) oder verwachsen (Caryophyllidae). Die Kronblätter sind immer frei. Bei den Caryophyllidae sind die Kronblätter „genagelt“, d. h. sie besitzen einen langen Stiel („Nagel“) und eine „Platte“, am Übergang sitzt oft eineNebenkrone (Ligula). Charakteristisch ist die regelmäßig nach links deckende ("linksgedrehte") Knospenlage der Kronblätter-Platten vieler Nelkengewächse. Bei vielen Alsinoideae sind die Kronblätter stark zweilappig, sodass der Eindruck entsteht, die Krone sei zehnzählig. Manche Gattungen besitzen nur eine einfache Blütenhülle (Bruchkräuter,Herniaria).
DieStaubblätter sind ursprünglich zehnzählig und stehen in zwei Kreisen. Sie sind nicht miteinander verwachsen. Manchmal sind sie an der Basis mit der Krone oder dem Kelch verwachsen, meistens jedoch frei. Alle Staubblätter sind fruchtbar (fertil). Die Anzahl der Staubblätter kann auf fünf (Herniaria) oder auch auf vier, drei oder eins reduziert sein (bei manchenStellaria media-Formen). DiePollensäcke öffnen sich mit Längsschlitzen. Die Pollensackwand besitzt eine faserige, verdickte Mittelschicht (Endothecium). Die innere Schicht der Pollensackwand, dasTapetum, ist drüsig. DiePollenkörner besitzen drei bis zwölf Keimöffnungen (Aperturen), die je nach Art verschiedene Form haben können (colpat, porat, foraminat oder rugat). Die männlichenGametophyten sind dreizellig. Viele Arten sindproterandrisch, d. h. die männlichen Organe reifen vor den weiblichen.
DerFruchtknoten ist oberständig und verwachsen. Die ursprünglich fünfFruchtblätter sind häufig auf drei (Silene,Stellaria) oder zwei (Dianthus) reduziert. Dementsprechend gibt es zwei bis fünfGriffel undNarben. Der Fruchtknoten ist, charakteristisch für die ganzeOrdnung, lysikarp, d. h. dieSamenanlagen stehen basal oder an einer freien zentralen Mittelsäule (daher stammt auch die alte Bezeichnung der Ordnung als Centrospermae.) Die Entstehung wird durch eine Auflösung der Scheidewände zwischen den einzelnen Fruchtblättern erklärt. Bei manchen Gattungen sind im basalen Teil des Fruchtknotens noch Reste der Scheidewände erhalten (z. B.Lychnis). Jeder Fruchtknoten enthält meistens viele Samenanlagen, seltener nur eine. Die einzelnen Samenanlagen stehen schräg auf ihrem Stiel (kampylotrop).
Daraus ergibt sich folgende, allgemeinere Blütenformel:
Dichasialer Blütenstand (Cerastium sp.). t-t"" die aufeinander folgenden Achsen
Grundschema eines Dichasiums
„genageltes“ Kronblatt vonDianthus: „Platte“ (rot) und „Nagel“ (weiß)
Die tief geschlitzten Kronblätter vonStellaria media lassen die Krone zehnzählig erscheinen
Die Nelkengewächse bilden in der RegelKapselfrüchte, seltenerBeeren (Silene baccifera) oderNüsse (Scleranthus,Herniaria). Die Kapselfrüchte öffnen sich mit Zähnen (denticid) im Bereich der Griffel.
Als Blütenfarbstoffe besitzen die NelkengewächseAnthocyane, aber nicht die für die Nelkenartigen typischenBetalaine.
Die vorhandenenSaponine undSapogenine sind Grundlage der medizinischen Verwendung einiger Arten. In der Pflanze spielen Glykoside der Saponine dagegen meistens die Rolle eines Schutzes vor eindringenden Pilzen.[5]
Charakteristisch für die Familie Caryophyllaceae sind auch Mono- und Di-C-Glycosylflavone und davon abgeleitete O-Glykoside. Die Silenoideae speichern in ihren unterirdischen Organen oft kurzkettigeGalactane (Lactosin) anstatt Stärke.Alkaloide sind selten.
Die meisten Arten betreibenC3-Photosynthese, wenige Arten betreiben Photosynthese desC4-Typs (z. B.Polycarpaea).
Von den für die Systematik der Ordnung derNelkenartigen (Caryophyllales) wichtigenSiebröhren-Plastiden besitzen die Nelkengewächse als einzige Familie Plastiden des Typs P III, der sich durch polygonale Proteinkristalloiden auszeichnet.
DieChromosomengrundzahl beträgt x = meist 7 bis 15 (5 bis 19).
Viele großblütige Arten der Unterfamilie Caryophyllidae werden vonSchmetterlingen bestäubt und stellen sogenannte Stieltellerblumen dar. Etliche von diesen Arten werden von Nachtfaltern bestäubt, beispielsweise dasTaubenkropf-Leimkraut. Sie besitzen meistens blasse Blüten, die sich erst nachmittags öffnen, duften und reichlichNektar produzieren. VieleLeimkräuter und verwandte Arten werden unter anderem durch Arten derNachtfalter-GattungenHadena (FamilieEulenfalter) undPerizoma (FamilieSpanner) bestäubt, die jedoch auch ihre Eier in die Samenanlagen legen. Die Wechselbeziehungen ähneln denen zwischenFeige und Feigenwespe, sind jedoch nicht eindeutigsymbiotisch. Je nach Angebot anderer Bestäuber und anderer Faktoren variieren die Beziehungen vonParasitismus bis zu Symbiose.[6]
Die Nelkengewächse sind weltweit verbreitet, sie fehlen nur imAmazonas- undKongobecken undWestaustralien. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in den nördlichen gemäßigten Breiten, besonders im Mittelmeer-Gebiet, West-Asien und Himalaya. In Afrika südlich der Sahara, in Amerika und Ozeanien gibt es nur relativ wenig Arten.
Zumindest in Mitteleuropa gibt es relativ wenige Waldpflanzen. Die meisten Arten wachsen in eher offener Vegetation: Trockenrasen, Schutthalden, Ruderal- und Segetalstandorten.
Einige Gattungen, beispielsweiseCerastium undArenaria, sind weitverbreitete „Unkräuter“.
Die Familie Caryophyllaceae wurde 1789 mit der Bezeichnung „Caryophylleae“ durchAntoine Laurent de Jussieu inGenera Plantarum, S. 299[7] aufgestellt.Typusgattung istCaryophyllusMill. (veröffentlicht am 28. Januar 1754; ein Synonym vonDianthusL.), aber dieser Name ist nach denNomenklaturregeln desICBN nicht gültig, daCaryophyllusL. (veröffentlicht am 1. Mai 1753; ein Synonym vonSyzygiumP.Browne ex Gaertn.) als Gattung der Myrtaceae früher veröffentlicht wurde.[8][9]
Die Zugehörigkeit der Familie zur Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) ist unstrittig, auch wenn ihre Vertreter keine Betalaine enthalten. Innerhalb der Nelkenartigen ist die nächstverwandte Familie die derMolluginaceae, mit denen sie das Fehlen der Betalaine und das Vorhandensein von Anthocyanen teilen.
Traditionell wurden die Gattungen nach morphologischen Gesichtspunkten in drei Unterfamilien eingeteilt: Die ParonychioideaeMeisn. zeichnen sich durch Nebenblätter aus,[10] die AlsinoideaeFenz besitzen freie Kelchblätter, während die der Silenoideae verwachsen sind. Zumindest die ersten beiden dürften keine monophyletischen Gruppen sein.[11] Eine konsistente moderne Systematik nach phylogenetischen Gesichtspunkten gibt es bis 2006 nicht.
Da alle diese drei Unterfamilien nicht monophyletisch sind konnte diese Einteilung nach morphologischen Gesichtspunkten nicht aufrecht erhalten werden. Statt dessen wird die Familie Caryophyllaceae in zwölf Tribus gegliedert.[12]
Die Familie Nelkengewächse (Caryophyllaceae) umfasst 83 bis 89Gattungen mit 2200 bis 3000 bekanntenArten.[13] Die größten Gattungen sind dabeiSilene (600 bis 700 Arten),Dianthus (320 bis 600 Arten),Stellaria (175 Arten),Arenaria (210 bis mehr als 300 Arten) undGypsophila (etwa 150 Arten).
Brachystemma calycinumD.Don: Sie kommt im nordöstlichen Indien, in Bhutan, Nepal, Sikkim, China, Kambodscha, Laos, Thailand und Vietnam vor.[14]
Hornkräuter (CerastiumL.,[18][20] Syn.:ProvancheriaB.Boivin) Die etwa 100 Arten sind fast weltweit verbreitet. Am häufigsten kommen sie in gemäßigten bis kühlen Gebieten der Nordhalbkugel vor (27 Arten in Nordamerika).[14][13]
Dichodon(Bartl. ex Rchb.) Rchb.:[19] Die etwa sieben Arten sind auf der Nordhalbkugel verbreitet.
EremogoneFenzl (manchmal inArenariaL.): Die etwa 89 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet. Besonders viele Arten kommen im westlichen Nordamerika (14 Arten), in eurasischen Gebirgen und in Kleinasien vor.[13]
HartmaniellaM.L.Zhang & Rabeler:[19] Sie wurde 2017 aufgestellt und enthält nur zwei Arten in den westlichen USA.
HesperostellariaGang Yao, B.Xue & Z.Q.Song: Sie wurde 2023 aufgestellt und enthält nur eine Art:[18]
Hesperostellaria americana(Porter ex B.L.Rob.) Gang Yao, B.Xue & Z.Q.Song (Syn.:Stellaria dichotoma var.americanaPorter ex B.L.Rob.,Alsine americana(Porter ex B.L.Rob.) Rydb.,Stellaria americana(Porter ex B.L.Rob.) Standl.,Arenaria stephaniana var.americana(Porter ex B.L.Rob.) Shinners,Schizotechium americanum(Porter ex B.L.Rob.) Arabi, Rabeler & Zarre): Sie kommt in den westlichen US-Bundesstaaten Alberta sowie Montana vor.
Spurre (HolosteumL.):[18] Die nur vier Arten sind in Europa und im Mittelmeerraum bis Äthiopien und Zentralasien verbreitet;[14] eine Art ist beispielsweise in Argentinien, in Westeuropa, Südafrika sowie Nordamerika ein Neophyt:[13]
LepyrodiclisFenzl:[18] Die nur drei bis vier Arten sind in Zentral- sowie Südwestasien verbreitet, zwei davon kommen in China vor.[14] Eine Art ist beispielsweise in Deutschland, Japan und den USA eineinvasive Pflanze.[13]
MesostemmaVved.:[19] Die etwa elf Arten sind von der östlichen Türkei über Zentralasien bis zum Himalaja und Russlands Fernem Osten verbreitet.
Mieren (MinuartiaLoefl.,[18] manchmal inArenariaL., Syn.:Alsinanthe(Fenzl) Rchb.,AlsineGaertn.,AlsinopsisSmall,GrenieraJ.Gay,HymenellaMoc. & Sessé,LidiaÁ.Löve & D.Löve,MinuopsisW.A.Weber,PorsildiaÁ.Löve & D.Löve,QueriaLoefl.,RhodalsineJ.Gay,SelleolaUrb.,TryphaneRchb.,WierzbickiaRchb.): Die 120 bis 175 Arten sind von den arktischen bis gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel bis Nordafrika und Kleinasien bis zum Himalaja verbreitet. Eine Art ist in Chile heimisch und es gibt auch Arten in Mexiko.[14] In Nordamerika gibt es 33 Arten.[13]
Weißmieren (MoenchiaEhrh.):[18] Die etwa drei Arten sind im europäischen Mittelmeerraum verbreitet. Eine Art ist beispielsweise in Nordamerika, Südafrika und in Australien ein Neophyt.[13] Hierher gehört:
NubelariaM.T.Sharples & E.A.Tripp:[19] Sie wurde 2019 aufgestellt und die etwa elf Arten kommen von China bis zum gemäßigten Ostasien vor.
OdontostemmaBenth. ex G.Don:[19] Die etwa 61 Arten sind vom Himalaja über China bis Indochina verbreitet.
PlettkeaMattf.:[18] Die etwa vier Arten kommen in den Anden vor und steigen in Peru bis in Höhenlagen von 4000 bis 5000 Metern.
Knollenmieren (PseudostellariaPax,[18] Syn.:KrascheninikoviaTurcz. ex Fenzl): Von den etwa 21 Arten kommen fast alle im östlichen sowie nördlichen Asien (neun Arten in China und sieben Arten in Korea) vor, nur drei Arten sind in den westlichen USA und eine Art ist in Südosteuropa beheimatet.[14][13][21] Darunter:
RabeleraM.T.Sharples & E.A.Tripp:[19] Sie wurde 2019 aufgestellt und die etwa zwei Arten sind von Europa bis zum westlichen Sibirien und über Zentralasien bis Afghanistan und im nordwestlichen Afrika weitverbreitet.
Schizotechium(Fenzl) Rchb.:[19] Die etwa vier sind von Afghanistan über das südliche zentrale China and Indochina verbreitet.
ShivparvatiaPusalkar & D.K.Singh:[19] Sie wurde 2015 aufgestellt und etwa zehn Arten sind vom Himalaja bis China verbreitet.
ReniostellariaGang Yao, B.Xue & Z.Q.Song: Sie wurde 2023 aufgestellt und enthält nur eine Art:[18]
Reniostellaria bistylata(W.Z.Di & Y.Ren) Gang Yao, B.Xue & Z.Q.Song (Syn.:Stellaria bistylataW.Z.Di & Y.Ren): Dieser Endemit kommt nur in Tälern der Helan Berge an der Grenze zwischen Ningxia und der Inneren Mongoliei vor.[18]
Sternmieren (StellariaL.,[18] Syn.:AlsineL.,Fimbripetalum(Turcz.) Ikonn.,MesostemmaVved.): Die 120 bis 190 Arten sind weltweit verbreitet, hauptsächlich in den gemäßigten und kühlen Gebieten der Nordhalbkugel. In China gibt es 64 Arten, 28 davon nur dort.[14] In Nordamerika kommen 29 Arten vor.[13] Eine Art ist im südlichen Afrika beheimatet und zwei weitere sind dort Neophyten.[23]
ThylacospermumFenzl:[18] Sie enthält nur eine Art:
Sandkräuter (ArenariaL. s. l.,[18] Syn.:BrewerinaA.Gray,CernohorskyaÁ.Löve & D.Löve,GooringiaF.N.Williams,GouffeiaRobill. &Castagne ex Lam. & DC.,SpergulastrumMichx.,WillweberaÁ.Löve & D.Löve): Die je nach Autor 210 bis über 300 Arten sind in den gemäßigten bis arktischen Gebieten der Nordhalbkugel weitverbreitet.[14] Sie kommen vom westlichen Nordamerika (neun Arten) über Mexiko sowie Zentralamerika bis in die südamerikanischen Anden vor und gedeihen auch in Eurasien.[13]
Nabelmieren (MoehringiaL.,[18] manchmal inArenariaL.): Die etwa 25 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel weitverbreitet.[14][13]
Tribus CaryophylleaeLam. & DC.: Der Umfang der Gattungen dieser Tribus wird kontrovers diskutiert. Umfangreiche Untersuchen zeigten 2018, dass die meisten Gattungen in ihrem bisherigen Umfang nicht monophyletisch waren. Die Verbreitung ist hauptsächlich holarktisch, mit Zentren der Artenvielfalt im Mittelmeerraum und in der Irano-Turanian-Florenregion, nur wenige Arten reichen bis Afrika. Diese Tribus enthält seit 2018 nur noch etwa 14 Gattungen mit etwa 630 Arten:[24]
AcanthophyllumC.A.Mey. (Syn.:AllochrusaBunge ex Boiss.,TimaeosiaKlotzsch,Acanthophyllum subg.Allochrusa(Bunge) Schischk.,Acanthophyllum sect.Allochrusa(Bunge ex Boiss.) Pirani & Rabeler,Acanthophyllum sect.Ochotonophila(Gilli) Pirani,KuhitangiaOvcz.,ScleranthopsisRech. f.,Kabulianthe(Rech. f.) Ikonn): Die 90 bis 110[24] Arten sind hauptsächlich in Südwest- sowie Zentralasien verbreitet, eine Art kommt in China vor.[14][25][24]
BalkanaMadhani & Zarre: Sie wurde 2018 aufgestellt und enthält nur eine Art:[24]
Balkana spergulifolia(Griseb.) Madhani & Zarre (Syn.:Gypsophila spergulifoliaGriseb. non(Jaub. & Spach) Boiss.): Diese Neukombination erfolgte 2018. Sie kommt im inneren sowie westlichen Teil der Balkanhalbinsel inSerbien,Bosnien und Herzegowina sowieAlbanien vor.[24]
Bolanthus(Ser.) Rchb. (Syn.:Saponaria sect.BolanthusSer.,Gypsophila sect.Bolanthus(Ser.) Boiss.,PhrynellaPax & K.Hoffm.,Phryna(Boiss.) Pax & K.Hoffm. nonPhrynaBubani): Die seit 2018 nur noch etwa zehn Arten sind im östlichen Mittelmeerraum und vonGriechenland undKleinasien über dieTürkei bisPalästina sowieSyrien verbreitet.[24][16]
Nelken (DianthusL., Syn.:VeleziaL.):[24][26] Die seit 2018 nur noch etwa 300[24] Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel weitverbreitet, hauptsächlich in Eurasien und Afrika, besonders im Mittelmeerraum.[14][25][24] Einige Arten sind beispielsweise in der Neuen Welt, in Australien und auf Hawaii Neophyten.[13][24][27] 2025 gibt es hauptsächlich auf der Nordhalbkugel der Alten Welt etwa 384 Arten, 150 Unterarten sowie etwa zwölf Varietäten;[26] doch davon kommen 15 Arten sowie neun Unterarten in Südafrika vor.[27]
DiaphanopteraRech. f.: Die etwa sechs Arten gedeihen in Gebirgsregionen bis zu 3800 Metern vom nordöstlichen Iran bisTurkmenistan und Afghanistan.[24]
GraecobolanthusMadhani & Rabeler: Sie wurde 2018 aufgestellt. Die etwa acht Arten gedeihen in Gebirgsregionen in Griechenland, besonders auf derPeloponnes.[24]
Gipskräuter (GypsophilaL., Syn.:RokejekaForssk.,VaccariaWolf,HageniaMoench,DichoglottisFisch. & C.A.Mey.,AnkyropetalumFenzl,BolbosaponariaBondarenko,Pseudosaponaria(F.N.Williams) Ikonn.): Die etwa 150[24] Arten sind hauptsächlich im gemäßigten Gebieten Eurasiens, in Afrika und auf pazifischen Inseln verbreitet; eine Art reicht bis Australien.[24] In Süd- sowie Nordamerika sind vier Arten Neophyten.[14][13][25] Diese Gattung ist in diesem Umfang nicht monophyletisch.[24]
HeterochroaBunge (Syn.:Gypsophila sect.Heterochroa(Bunge) A.Braun): Sie wurde 2018 reaktiviert. Die etwa sechs Arten kommen in Kasachstan,Westsibirien,Altai, Russlands Fernem Osten, auf derKamtschatka-Halbinsel, in derMongolei und im nördlichen China vor.[24]
JordaniaBoiss. & Heldr.: Sie wurde 2024 reaktiviert und enthält Arten, die davor inBolanthus eingeordnet waren und in Griechenland sowie Kleinasien vorkommen.[28][16]
PetroanaMadhani & Zarre: Sie wurde 2018 aufgestellt. Von den nur zwei Arten kommt eine nur in den Bergen der Iberischen Halbinsel und die andere inSomalia, imOman, im nördlichen sowie südlichenJemen und aufSocotra vor.[24]
Felsennelken (Petrorhagia(Ser.) Link, Syn.:Gypsophila sect.PetrorhagiaSer.,TunicaLudw.,Dianthus sect.Kohlrauschia(Kunth) Fenzl,Petrorhagia sect.Kohlrauschia(Kunth) Ball & Heywood,FiedleriaRchb.,Tunica sect.Fiedleria(Rchb.) Graebn.): Die seit 2018 etwa 33[24] Arten sind vom Mittelmeerraum über Südwestasien bis Zentralasien verbreitet.[14] Beispielsweise in Nord- sowie Südamerika, Südafrika, Hawaii und Australien sind sie Neophyten.[13][24]
PsammophiliellaIkonn. (Syn.:PsammophilaFourr. ex Ikonn. nom. illeg. nonSchult.,PsammophilaFourr. nom. nud.)[24] Von den etwa vier Arten kommen drei in Zentralasien vor.[24] Eine Art ist in Europa heimisch und in Nordamerika ein Neophyt:[24]
Seifenkräuter (SaponariaL., Syn.:Bootia Neck. nom. illeg. nonAdans.,Saponaria sect.Bootia(Neck.) DC.,Saponaria sect.ProteiniaSer. ex DC.,Proteinia(Ser. ex DC.) Rchb.,SpaniziumGriseb.,PleioneuraRech. f.): Die seit 2018 etwa 30[24] Arten sind im gemäßigten Eurasien, hauptsächlich im Mittelmeerraum, verbreitet.[14]Saponaria officinalis ist in vielen Gebieten der Welt ein Neophyt.[13]
Tribus DrypideaeFenzl: Sie enthält nur eine Gattung:
DrypisL.: Sie enthält nur eine Art in Italien und auf derBalkanhalbinsel:
Kronenkraut (Drypis spinosaL.): Es gibt zwei Unterarten, die auch manchmal als eigene Arten gelten:[16]
Drypis spinosa subsp.jacquinianaMurb. (Syn.:Drypis jacquiniana(Wettst. & Murb.) Freyn): Sie kommt nur in Italien vor.[16]
Drypis spinosa subsp.spinosa: Sie kommt in Italien, im früheren Jugoslawien, Kroatien, Albanien und Griechenland vor.[16]
Tribus CorrigioleaeDumortier: Sie enthält nur zwei Gattungen:
CardionemaDC. (Syn.:PentacaenaBartl.): Die etwa sechs Arten kommen an den Küsten im westlichenNordamerika (nur eine Art) und in Südamerika vonEcuador überPeru bisChile vor.[13]
Chaetonychia(DC.) Sweet (manchmal inParonychiaMill.): Sie enthält nur eine Art:
GymnocarposForssk. (Syn.:LochiaBalf. f.,SclerocephalusBoiss.[30]): Die etwa zehn Arten kommen vonMakaronesien bis ins nordwestliche China und in dieMongolei vor, mit einem Zentrum der Artenvielfalt im tropischen Ostafrika:[14]
Bruchkräuter (HerniariaL.): Die etwa 45 Arten sind in Europa, Mittelmeerraum, Afrika,Zentralasien und in den Anden verbreitet. In vielen Gebieten der Welt sind sieNeophyten.[13]
IllecebrumL.: Sie enthält nur eine Art:
Knorpelkraut (Illecebrum verticillatumL.): Es kommt in Westeuropa, im Mittelmeerraum und auf den Kanaren vor.[22]
Mauermieren (ParonychiaMill., Syn.:AnychiaMichx.,NyachiaSmall,SiphonychiaTorr. & A.Gray): Die etwa 110 Arten sind in warm-gemäßigten Gebieten inEurasien, Afrika, den USA (26 Arten), Südamerika (von Peru bis Bolivien); sie haben den Schwerpunkt ihrer Verbreitung im Mittelmeerraum und inKleinasien.[13][15] Darunter:
ScopulophilaM.E.Jones: Die nur zwei Arten gedeihen in Höhenlagen von 1200 bis 1600 Metern auf Kalkstein- und Quarzit-Aufschlüssen nur in den südwestlichen US-Bundesstaaten Arizona, Kalifornien sowie Nevada vor.[13]
SphaerocomaT.Anderson (Syn.:HafuniaChiov.): Die nur zwei Arten kommen im nordöstlichenSudan, in Ägypten,Saudi-Arabien im Iran und westlichen Pakistan vor.[25]
Tribus PolycarpaeaeDC.: Sie enthält etwa 16 Gattungen:
CerdiaMoçiño & Sessé ex DC.: Die vier Arten kommen nur inMexiko vor.[22]
DrymariaWilld.: Die etwa 48 Arten sind von den südwestlichen USA (neun Arten) über Mexiko,Karibischen Inseln,Zentral- undSüdamerika bis Patagonien und auf denGalápagos-Inseln verbreitet. In weiten Gebieten der Alten Welt (Indonesien, östlichen sowie südlichen Afrika, Australien und auf Pazifischen Inseln) sind es Neophyten.[13][15]
KrauseolaPax & K.Hoffm.: Von den nur zwei im tropischen Ostafrika vorkommenden Arten kommt eine im nördlichenKenia sowie südlichenÄthiopien vor und die andere (Krauseola mosambicinaPax & Hoffm.) reicht bisMosambik und dem nördlichenKwaZulu-Natal.[22][23]
LoeflingiaL.: Von den etwa sieben Arten kommt nur eine in Nordamerika vor, die anderen Arten sind im westlichen Mittelmeerraum und in der Sahara verbreitet.[13]
MicrophyesPhil. (Syn.:WangeriniaE.Franz): Die nur drei Arten kommen in Chile vor.
PolycarpaeaLam. (Syn.:CalycotropisTurcz.,ReesiaEwart,RobbaireaBoiss.): Die etwa 50 Arten kommen in den Tropen und Subtropen hauptsächlich der Alten Welt vor, wenige Arten gibt es in derNeotropis.[14] In Florida ist eine Art (Polycarpaea corymbosa) ein Neophyt.[13]
Nagelkräuter (PolycarponLoefl.): Die 9 bis 16 Arten sind in den Tropen und Subtropen im westlichen Nordamerika (zwei Arten), Südamerika, Europa, Afrika, Mittelmeerraum sowie Asien weitverbreitet;[14] darunter:
Vierblättriges Nagelkraut (Polycarpon tetraphyllum(L.) L.): Es kommt in Europa, Nordafrika und Westasien ursprünglich vor. In vielen Gebieten der Welt, beispielsweise im östlichen Nordamerika sowie Australien ist es ein Neophyt.[13][15][9]
PolytepalumSuess. & Beyerle: Sie enthält nur eine Art:
Spark (SpergulaL.): Die etwa fünf Arten sind in Eurasien beheimatet, mit einem Schwerpunkt der Artenvielfalt im Mittelmeerraum. In Nordamerika sind drei Arten Neophyten.[13]
Schuppenmieren (Spergularia(Pers.) J.Presl & C.Presl, Syn.:Arenaria subg.SpergulariaPers.,DeliaDumortier,LepigonumWahlenb.): Die 25 bis 60 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel vom westlichen Nordamerika (elf Arten) über Mexiko sowie Zentralamerika bis ins westliche Südamerika und im Mittelmeerraum weitverbreitet. Es handelt sich meist umHalophyten.[14][13][15] Zwei Arten sind im südlichen Afrika beheimatet und zwei weitere sind dort Neophyten.[23]
SchiedeaCham. & Schltdl. (Syn.:AlsinidendronH.Mann[18]):[18] Die etwa 34 Arten kommen nur auf Hawaii vor und gedeihen dort in vielen unterschiedlichen Habitaten.[31][32]
Knäuelkräuter (ScleranthusL.): Die etwa zehn Arten sind in Europa in gemäßigten sowie mediterranen Gebieten und in Asien, Afrika sowie Australien (sechs Arten, fünf davon nur dort) verbreitet. Zwei Arten sind in vielen Gebieten der Welt, beispielsweise in Nordamerika, Neophyten.[13][15]
WilhelmsiaRchb.[18] (Syn.:MerckiaFisch. ex Cham. & Schltdl.): Sie enthält nur eine Art:
Wilhelmsia physodes(Fisch. ex Ser.) McNeill (Syn.:Arenaria physodesFisch. ex Ser.,Merckia physodes(Fisch. ex Ser.) Fisch. ex Cham. & Schltdl.): Sie kommt nur im nordwestlichen Nordamerika und nordöstlichen Asien vor.[13]
Eudianthe(Rchb.) Rchb. (manchmal inSileneL.): Die zwei Arten[34] sind im westlichen Mittelmeerraum verbreitet:
Himmelsröschen (Eudianthe coeli-rosa(L.) Rchb., Syn.:Silene coeli-rosa(L.) Godr.): Sie kommt in Portugal, Spanien, Korsika, Sardinien, Italien, Sizilien, Marokko, Algerien und Tunesien vor.[16]
Eudianthe laeta(Aiton) Willk. (Syn.:Silene laeta(Aiton) Godr.): Sie kommt in Portugal, Spanien, Frankreich, Korsika, Sardinien, Italien, Marokko, Algerien und Tunesien vor.[16]
Heliosperma(Rchb.) Rchb.[34] (manchmal inSileneL.; Syn.:IxocaRaf.,Silene sect.HeliospermaRchb.): Von den 9[34] bis 15 Arten sind die meisten Endemiten auf der Balkanhalbinsel, nurHeliosperma alpestre ist ein Endemit der Ostalpen undHeliosperma pusillum gedeiht in den europäischen Gebirgen vom nördlichen Spanien bis zu denKarpaten.[36][37][38][39]
Pechnelken (LychnisL., Syn.:Lychnis subgen.LychnisRchb.,Silene subgen.Lychnis(L.) Greuter,Silene sect.Coccyganthe(Rchb.) Greuter,Coronaria subgen.Coccyganthe(Rchb.) Devyatov & V.N.Tikhom.,CoccygantheRchb.,ExemixRaf.,HedonaLour.):[34] Die 14 bis 25 Arten sind im gemäßigten Eurasien und Afrika verbreitet. Sie sind manchmal inSilene eingegliedert.[40]
PetrocoptisA.Braun ex Endl. (Syn.:SilenopsisWillk.): Von den etwa sieben Arten[34] kommen vier in denPyrenäen vor.
Leimkräuter (SileneL., Syn.:AnotitesGreene,BehenMoench,Behenantha(Otth) Schur,CarpophoraKlotzsch,CharesiaE.A.Busch,Conosilene(Rohrb.) Fourr.,CoronariaGuett.,CoroneHoffmanns. ex Steud.,CucubalusL.,EbraxisRaf.,Elisanthe(Fenzl ex Endl.) Rchb.,EvactomaRaf.,GastrocalyxSchischk.,Gastrolychnis(Fenzl) Rchb.,KaleriaAdans.,LeptosileneFourr.,LychnanthosS.G.Gmel.,MelandriumRöhl.,MelandryumRchb.,MuscipulaFourr.,Nanosilene(Otth) Rchb.,NeoussuriaTzvelev,ObernaAdans.,OncerumDulac,PetrocomaRupr.,PleconaxRaf.,PolyschemoneSchott, Nyman & Kotschy,SchischkiniellaSteenis,ScribaeaBorkh.,SilenantheGriseb. & Schenk,SofiantheTzvelev,UssuriaTzvelev,XamilenisRaf.[34]; manchmal sindLychnis undViscaria enthalten):[13] Die 600 bis 700 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet (70 Arten in Nordamerika). Es sindinvasive Pflanzen undZierpflanzen enthalten.[13][41]
UebeliniaHochst. (manchmal inSilene oderLychnis):[40] Die etwa drei Arten kommen in den Gebirgen des tropischen Afrika vor.
ViscariaBernh. (Syn.:Lychnis sect.ViscariaDC.,SterisAdans.,Silene sect.Viscaria(DC.) Greuter,Silene subgen.Viscaria(DC.) Greuter): Die etwa drei Arten[34][35] sind in Europa verbreitet. Sie waren manchmal inSilene eingegliedert.
BufoniaSauvages:[18] Die etwa 20 Arten kommen im Mittelmeerraum und auf den Kanaren vor.
Perlwurz (ColobanthusBartl.):[18] Die 20 bis 25 Arten sind hauptsächlich in den Bergregionen und im südlichen Bereich von Südamerika verbreitet und kommen auch in Neuseeland sowie Australien (vier Arten) und einigen Landmassen im Südlichen Ozean vor.[15] Unter ihnen eine von zwei Blütenpflanzenarten, die in der Antarktis ursprünglich vorkommen:
Mastkräuter (SaginaL.):[18] Die 15 bis 30 Arten sind in den kühlen, gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet, wenige Arten kommen in denSubtropen vor. Zehn Arten gibt es in Nordamerika), einige Arten gedeihen in tropischen Gebirgen.[13]
Die größte Bedeutung haben Nelkengewächse alsZierpflanze undSchnittblumen. Mindestens 70 Arten werden als gartenbauliche Kulturen angebaut.
Von besonderer Bedeutung bei den Schnittblumen ist die GattungDianthus, speziell die Sorten vonDianthus caryophyllus, dieSchnittnelke. Für 498 Millionen $ wurden 2007 Schnittnelken weltweit gehandelt.[42] InAalsmeer befindet sich das größte Versteigerungszentrum für Schnittblumen in Europa, heute mit FirmennamenFloraHolland, dort wurden beispielsweise im Jahr 2005 57 Millionen Schnittnelken umgesetzt, davon 38 Millionen importierte Nelken.[43] Damit gehört die Schnittnelke zu den zehn meistverkauften Schnittblumen im internationalen Schnittblumenhandel. Die beiden wichtigsten Erzeugerländer für Schnittnelken sindKolumbien (262 Millionen $ in 2007) undKenia (36 Millionen $ in 2007).[42] Sorten einiger andererDianthus-Arten werden im geringeren Umfang als Schnittblumen gehandelt. Ein anderer für dieFloristik wichtige Vertreter der Nelkengewächse ist das Schleierkraut (Gypsophila spec.).
Einige Arten sind aufgrund ihres Saponingehaltes als Arzneipflanzen von Interesse.Gypsophila-Arten liefern dieDroge Saponinum album. Auch dasGewöhnliche Seifenkraut (Saponaria officinalis) findet medizinische Verwendung.[45] Saponine imKahlen Bruchkraut senken bei Laborratten einen überhöhten Blutdruck und fördern die Filtrationsrate ihrer Nieren[46]; Bruchkraut wird kräuterkundlich alsDiuretikum zur Durchspülungstherapie bei Harnsteinen,Nierengrieß und Krämpfen verwendet.[47]
Als Giftpflanze war früher dieKornrade (Agrostemma githago) von Bedeutung, da die Samen des Ackerunkrauts als Verunreinigung des Getreides häufig in Mehl gelangten. Der hohe Saponingehalt (6–7 %, hauptsächlichGithagosid) verursacht Schleimhautreizungen, aber auch Atemlähmungen und Schock. Auch die medizinischen Wirkungen wurden untersucht. Während Hungersnöten wurden die Blätter gegart gegessen (Problem giftig!).[45]
Die medizinischen Wirkungen vonCerastium arvense,Cerastium viscosum,Silene acaulis,Silene baccifera,Silene conoidea,Silene firma,Silene nigrescens,Stellaria alsine,Stellaria dichotoma undStellaria media wurden untersucht.[45] VomQuendel-Sandkraut (Arenaria serpyllifolia), vomWasserdarm (Myosoton aquaticum), vonDrymaria cordata,Paronychia argentea,Paronychia capitata,Spergula arvensis,Spergularia rubra, einigenDianthus-Arten und wenigenGypsophila-Arten wurden die medizinischen Wirkungen untersucht.[45]
Die jungen grünen Pflanzenteile desWasserdarm (Myosoton aquaticum) werden während Hungersnöten gegart gegessen. Sie sind süß und zart und sind reich an Mineralstoffen.[45]
Die oberirdischen Pflanzenteile vomQuendel-Sandkraut (Arenaria serpyllifolia) werden als Gewürzkraut verwendet.[45]
Die grünen Pflanzenteile vonCerastium fontanum,Cerastium furcatum,Cerastium holosteoides subsp.glandulosum,Cerastium semidecandrum undCerastium viscosum werden roh oder meist gegart gegessen.[45]
Die grünen Pflanzenteile vonSilene acaulis,Silene baccifera,Silene gallica,Silene firma undSilene vulgaris werden roh oder meist gegart gegessen.[45]
Die grünen Pflanzenteile vonStellaria alsine,Stellaria diversiflora,Stellaria jamesiana,Stellaria media,Stellaria neglecta,Stellaria nipponica undStellaria radians werden roh oder meist gegart gegessen. VonStellaria jamesiana werden auch die unterirdischen Pflanzenteile roh oder meist gegart gegessen, sie sind süß und schmeckend. Die gemahlenen Samen vonStellaria media werden beispielsweise zum Andicken von Suppen verwendet, sie enthalten 17,8 % Proteine and 5,9 % Fette.[45]
Die grünen Pflanzenteile vonSpergula arvensis werden gegessen. VonLychnis fulgens werden die jungen grünen Pflanzenteile gegart gegessen. Die Blätter vonDrymaria cordata werden roh oder meist gegart gegessen.[45]
Während Hungersnöten werden die getrockneten und gemahlenen Samen vonSpergula arvensis undSpergularia rubra zum Brotbacken verwendet.[45]
Die Blätter vonVaccaria hispanica werden als Gewürz verwendet. Die gemahlenen Samen gegessen und enthalten viel Stärke, 13,8–16,1 % Proteine sowie 1,6–3,2 % Fette. (Problem giftig!)[45]
Aus den oberirdischen Pflanzenteilen vonParonychia capitata und aus den Blüten vonParonychia argentea sowieParonychia jamesii kann man einen Kräutertee aufbrühen.[45]
Die oberirdischen Pflanzenteile vonDianthus superbus werden als Gewürzkraut verwendet. Die Kronblätter (ohne ihre Basis) vonDianthus caryophyllus sowieDianthus plumarius werden ähnlich wie die von Rosen-Arten zum Dekorieren und Herstellen von Getränken, Süßspeisen und Salaten verwendet, sie duften und schmecken gut.[45]
Die grünen Pflanzenteile vonHonckenya peploides werden als sauer schmeckendes Gewürzkraut oder wie Sauerkraut verwendet. Ihre Samen werden gemahlen verwendet, manchmal anderem Mehl hinzugefügt.[45]
Aus allen Pflanzenteilen, aber besonders den Wurzeln desGewöhnlichen Seifenkrautes (Saponaria officinalis) kann Seife hergestellt werden; daher der Name. Auch einigeSilene-Arten,Gypsophila licentiana,Gypsophila struthium,Lychnis fulgens undLychnis flos-cuculi können zur Seifenherstellung genutzt werden.[45]
Philippe de Marlier: Nelkenstrauß in Glasvase, 1639. Die drei Blütenblätter am Tisch symbolisieren die Kreuzesnägel Christi.[49]
Der Sage nach wurden die Nelken 1270 vom Heer des französischen KönigsLudwig IX. bei der Belagerung vonTunis dort entdeckt, nach Hause gebracht und in den Gärten weitergezüchtet.[50]
Der Ruf der Gewürznelken, eineaphrodisierende Wirkung zu haben, übertrug sich im Mittelalter auch auf die Nelken. Ab dem Mittelalter galten sie als Symbol für Verlobung, Liebe und Ehe. Sie zierte viele Brautbilder. Als Zeichen der göttlichen Liebe findet sie sich auf vielen Mariendarstellungen besonders des 15. bis 17. Jahrhunderts.[51]
Ende des 18. Jahrhunderts waren Nelken groß in Mode. So schrieb etwa Heinrich Christian Brocke 1771: „Denn so, wie die Moden in allen Sachen abwechseln, so ist es auch bei den Blumen, so dass jetzo eine Nelke mit ausgezacktem Blatte wenig mehr geachtet wird, weil die Franzosen, von denen wir was die Moden betrifft, getreue Nachahmer sind, die Nelken mit den runden Blättern sehr lieben.“[52]
Während der französischen Revolution war die rote Nelken ein Zeichen der Aristokraten, die mit einer roten Nelke im Knopfloch zur Guillotine schritten.[50][53]
Seit den ersten1.-Mai-Demonstrationen 1890 ist die rote Nelke jedoch zum Symbol für die internationaleArbeiterbewegung geworden. Da das Mitführen von Fahnen verboten war, wählte man rote Nelken als Symbol. Jedoch auch diese Zeichen fielen unter das polizeiliche Verbot, sodass auch das Tragen der roten Nelke zu Verhaftungen führte. Rote Nelken zieren heute noch die Gräber etwa vonRosa Luxemburg undKarl Liebknecht.[50][53] Diesozialdemokratischen Abgeordneten zumÖsterreichischen Nationalrat tragen heute noch bei der Eröffnungssitzung nach einer Wahl traditionell eine rote Nelke im Knopfloch, die Abgeordneten derÖVP eine weiße Nelke.
Die portugiesischeNelkenrevolution vom25. April1974 hat ihren Namen von den Blumen, die die revolutionären demokratietreuen Truppen in ihren Gewehrläufen trugen.[50]
Im Volksglauben des deutschsprachigen Raumes spielten die Nelken keine große Rolle. Nach dem „Handwörterbuch des deutschen Aberglaubens“ galt dieRote Lichtnelke als Heilmittel gegen ausbleibende Menstruation, das Mitführen von geweihten Lichtnelken gegen Verblendung am Weg.[54] Nelken erblühen dem Volksglauben nach aus dem Blut unschuldig getöteter. Die blutigen Nägel vom Kreuz Christi sollen sich in rote Nelken verwandelt haben. Das Abreißen vonKarthäuser-Nelken führe zu Unwettern, das vonBlut-Nelken oder auch Karthäuser-Nelken führe zu Nasenbluten.[55]
Von den Nelkengewächsen sind in der deutschsprachigen Literatur praktisch nur die Nelken vertreten und auch diese spielen nur eine sehr untergeordnete Rolle. In Gedichten wird sie manchmal im Zusammenhang mit der Rose oder in anderen Aufzählungen von Blumen verwendet. Ein Beispiel sind folgende Zeilen aus der SammlungDes Knaben Wunderhorn:
Keine Rose, keine Nelke kann blühen so schön, Als wenn zwey verliebte Seelen beysammen thun stehn.[56]
Johann Wolfgang Goethe lässt im GedichtDas Blümlein Wunderschön die Nelke sogar zu Wort kommen:
Nelke Das mag wohl ich, die Nelke, sein, Hier in des Wächters Garten, Wie würde sonst der Alte mein Mit so viel Sorge warten? Im schönen Kreis der Blätter Drang, Und Wohlgeruch das Leben lang, Und alle tausend Farben.
Graf Die Nelke soll man nicht verschmähn, Sie ist des Gärtners Wonne: Bald muß sie in dem Lichte stehn, Bald schützt er sie vor der Sonne, Doch was den Grafen glücklich macht Es ist nicht ausgesuchte Pracht, Es ist ein stilles Blümchen.[57]
Ich breche Rosen, ich breche Nelken, Zerstreuten Sinnes und kummervoll; Ich weiß nicht, wem ich sie geben soll; - Mein Herz und die Blumen verwelken.[59]
In einem vonClemens BrentanosRheinmärchen wird die Nelke in eindeutig erotischem Zusammenhang erwähnt: „Wie er so betend ihr in das liebliche Angesicht schaute, summte eine kleine goldene Biene um sie her und wollte sich eben auf ihren roten Mund, den sie für eine duftende rote Nelke hielt, niederlassen.“[60]
Theodor Storm widmete den Nelken ein eigenes Gedicht:
Nelken
Ich wand ein Sträußlein morgens früh, Das ich der Liebsten schickte; Nicht ließ ich sagen ihr, von wem, Und wer die Blumen pflückte.
Doch als ich abends kam zum Tanz Und tat verstohlen und sachte, Da trug sie die Nelken am Busenlatz, Und schaute mich an und lachte.[61]
DieIUCN führt im Jahr 2013 61 Arten aus der Familie Caryophyllaceae mit unterschiedlichen Einstufungen in ihrer Datenbank der gefährdeten Arten.[66]In Deutschland stehen 1996 19 Arten und Unterarten mit den Einstufungen 0 bis 3 (ausgestorben bis gefährdet) auf derRoten Liste,[63] in Österreich 1999 29 Arten und Unterarten mit den Einstufungen 0 bis 4 (ausgestorben bis potentiell gefährdet)[64] und mit der Schweiz 20 Arten und Unterarten in den Einstufungen NT bis EX (near threatened bis extinguished).[65]
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Patricia Hernández-Ledesma, Walter G. Berendsohn, Thomas Borsch, Sabine von Mering, Hossein Akhani, Salvador Arias, Idelfonso Castañeda-Noa, Urs Eggli, Roger Eriksson, Hilda Flores-Olvera, Susy Fuentes-Bazán, Gudrun Kadereit, Cornelia Klak, Nadja Korotkova, Reto Nyffeler, Gilberto Ocampo, Helga Ochoterena, Bengt Oxelman, Richard K. Rabeler, Adriana Sanchez, Boris O. Schlumpberger, Pertti Uotia:A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales. In:Willdenowia. Volume 45, Issue 3, 2015, S. 281–383 (doi:10.3372/wi.45.45301).
Thomas Borsch, Patricia Hernández-Ledesma, Walter G. Berendsohn, Hilda Flores-Olvera, Helga Ochoterena, Zuloaga, Sabine von Mering, N. Kilian:An integrative and dynamic approach for monographing species-rich plant groups – Building the global synthesis of the angiosperm order Caryophyllales. In:Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Volume 17, Issue 4, 2015, S. 284–300.doi:10.1016/j.ppees.2015.05.003PDF.
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