Soweit möglich und gebräuchlich, werdenSI-Einheiten verwendet. Wenn nicht anders vermerkt, gelten die angegebenen Daten beiStandardbedingungen.
DieCellulose (auchZellulose) ist der Hauptbestandteil pflanzlicherZellwände (Massenanteil etwa 50 %) und damit die häufigsteorganische Verbindung und auch das häufigstePolysaccharid (Vielfachzucker). Cellulose ist auch das am häufigsten vorkommendeBiomolekül.[6] Sie ist unverzweigt und besteht aus mehreren hunderten bis zehntausenden (β-1,4-glycosidisch verknüpften) β-D-Glucose- bzw.Cellobiose-Einheiten. Diese hochmolekularen Celluloseketten lagern sich zu höheren Strukturen zusammen, die als reißfesteFasern in Pflanzen häufig statische Funktionen haben. Vom in der Natur ebenfalls häufigen PolysaccharidChitin unterscheidet Cellulose sich durch das Fehlen derAcetamidgruppen. Cellulose ist bedeutend als Rohstoff zurPapierherstellung, aber auch in der chemischen Industrie und anderen Bereichen.
Eine Form der Cellulose (Cellulose I β, Tunicin) ist eines der Kohlenhydrate im gallertartigen Mantel derManteltiere.[7]
Cellulose wurde im Jahr 1838 von dem französischen ChemikerAnselme Payen entdeckt, der diese aus Pflanzen isolierte und deren chemische Formel bestimmte.[8] Cellulose wurde im Jahr 1870 vonHyatt Manufacturing Company dazu genutzt, um das ersteThermoplast,Zelluloid, herzustellen.Hermann Staudinger ermittelte im Jahr 1920 die Struktur von Cellulose. 1992 wurde Cellulose zum ersten Mal von S. Kobayashi und S. Shoda chemisch synthetisiert (ohne die Hilfe biologisch basierenderEnzyme).[9]
Cellulose mit Strukturen imNanometerbereich (bis 100 nm Durchmesser) wird alsNanocellulose bezeichnet. DieNanocellulose wird in drei Kategorien unterteilt: mikrofibrillierte Cellulose (MFC), nanokristalline Cellulose (NCC) und bakterielle Nanocellulose (BNC).[10] Der Ausdruck wurde erstmals in den späten 1970er Jahren geprägt.[11]
Cellulose ist einPolymer (Polysaccharid ‚Vielfachzucker‘) aus dem Monomer Cellobiose, die wiederum einDisaccharid (‚Zweifachzucker‘) undDimer desMonosaccharids (‚Einfachzuckers‘) Glucose ist. Die Monomere sind durch β-1,4-glycosidische Bindungen miteinander verknüpft. Hier liegt ebenfalls eine β-1,4-glycosidische Bindung vor, so dass häufig auch die Glucose als Monomer der Cellulose definiert wird.
Die Verknüpfung der Monomere erfolgt durch eineKondensationsreaktion, bei der zweiHydroxygruppen (–OH) ein Wassermolekül (H2O) bilden und das verbleibendeSauerstoffatom die ringförmige Grundstruktur (Pyranring) der beiden Monomere verbindet. Neben dieser starken,kovalenten Bindung werden intramolekular zusätzlich die weniger starkenWasserstoffbrücken ausgebildet.[12] Häufig besteht ein Cellulosemolekül aus mehreren tausend Glucoseeinheiten.
Da das Cellulosemolekül im Gegensatz zur nahe verwandtenStärke (Amylose) nicht spiralig, sondern alsFaltblattstruktur (siehe Abbildung) aufgebaut ist, kann ein nasschemischer Nachweis nicht mitIod (sieheIodprobe) allein geführt werden, sondern es sind Zink- oder Calciumionen notwendig, die zu einem Aufquellen der planaren Struktur führen. Hierfür eignen sich entweder die klassischeChlorzinkiodprobe oder ihre gefahrstoffärmere Variante mitCalciumchlorid und Iod. Durchführung: Auf einerTüpfelplatte oder in eine Porzellanschale wird eine Spatelspitze Cellulosepulver oder ein Stückchen Papier mit wenigen Tropfen der Nachweislösung beträufelt. Nach kurzer Zeit bildet sich eine Färbung, die je nach verwendeter Cellulose blau, violett oder braun sein kann.[13]
Schemadarstellung derZellwand, Cellulosemikrofibrillen in hellblau
In den meisten Pflanzen hat Cellulose eine grundlegende Bedeutung als Struktursubstanz. Fasern in verholzenden und nichtverholzenden Pflanzen bestehen aus einer Vielzahl vonFibrillen, die wiederum aus zahlreichen, parallel zueinander angeordneten Cellulosemolekülen bestehen. Cellulose-Mikrofibrillen werden in derPlasmamembran einerZelle in sogenannten Rosettenkomplexen synthetisiert. Diese enthalten dasEnzym Cellulose-Synthase, welches β-D-Glucane (D-Glucosepolymere mit β-Bindung) herstellt und dabei das ersteKohlenstoff-Atom einesD-Glucosemoleküls mit dem vierten Kohlenstoff-Atom eines anderenD-Glucosemoleküls verknüpft. Die Herstellung der Glucankette erfordert zwei essentielle Schritte. Zuerst spaltet Saccharose-Synthase dasDisaccharid (Zweifachzucker)Saccharose in seine Monomere Glucose undFructose, um so Glucose bereitzustellen. Die Glucose wird nun durch die Cellulose-Synthase mitUridindiphosphat (UDP) zuUDP-Glucose verknüpft. In einem weiteren Schritt wird nun die gebundene Glucose auf dennichtreduzierenden Zucker der wachsenden Glucankette übertragen. Anschließend wandert die Glucankette bzw. das Enzym weiter, sodass ein weiterer Syntheseschritt stattfinden kann.
Cellulose wird in derPlasmamembran gebildet und vernetzt sich untereinander zu faserigen Strukturen. Anschließend erfolgt die räumliche Anordnung der Cellulosefibrillen durchMikrotubuli.
Wichtiges Merkmal derManteltiere ist ein Cuticularmantel, der von der einschichtigen Epidermis abgeschieden wird und – einmalig im Tierreich – aus Cellulose besteht.[15]
Da Pflanzen selbst produzierte Cellulose in ihre Zellwände einbauen, benötigen sieendogeneCellulasen zum Umbau von Zellwänden, z. B. beiWachstumsvorgängen. Bei dem pflanzlichen Cellulasegen handelt es sich um ein sehr altes Gen.[16]
Hauptsächlich aus Cellulose bestehendes Pflanzenmaterial wird vom Menschen mindestens seit derAltsteinzeit alsBrennstoff zum Kochen und Heizen genutzt. Cellulose ist daneben ein wichtiger Rohstoff für stoffliche Nutzungen, aber auch als natürlicher oder zugesetzter Bestandteil von Nahrungs- undFuttermitteln von Bedeutung. Da Cellulose zudem in fast allen Arten pflanzlicher Biomasse vorkommt, ist sie auch in vielen anderen Bereichen wichtig, wie z. B. in Holz (Lignocellulose) als Baustoff etc.
Cellulose ist ein wichtiger Rohstoff zurPapierherstellung. Als Ausgangsrohstoff dient daslignin- und cellulosereiche Holz. Aus diesem wird einerseits auf mechanischem WegHolzschliff hergestellt, der für Papier weniger hoher Qualität verwendet wird. Andererseits wird durch chemische Verfahren der Ligninanteil entfernt, wodurchZellstoff erzeugt wird, der hauptsächlich aus Cellulose besteht und für Papiere höherer Qualität verwendet werden kann.
Die Samenhaare des Baumwollstrauches (Gossypium herbaceum) bestehen aus fast reiner Cellulose.[17]Nahaufnahme von Gewebe aus Viskose („Kunstseide“).
In der Bekleidungsindustrie werden sowohl natürliche aus Cellulose bestehenden Pflanzenfasern wie auch künstlicheCellulosefasern (abgekürztCO) verwendet. Beispiele für natürliche Fasern sindBaumwolle und dieBastfasern desLein (Flachs), die zuLeinen verarbeitet werden.
Zur Herstellung von synthetischen Cellulosefasern („Zellwolle“) wird eine alkalische Lösung vonxanthogenierter Cellulose („Viscose-Lösung“) zu Fäden verarbeitet, der sogenanntenRegeneratfaser (z. B.Viskose).
Ein weiteres Cellulose-Regenerat istCellophan (Cellulosehydrat), das in Form von Folien ein verbreitetes Verpackungsmaterial ist.
Da Cellulose in der Natur in großen Mengen verfügbar ist, wird versucht, diesennachwachsenden Rohstoff z. B. auch alsBiokraftstoffCellulose-Ethanol verfügbar zu machen. Derzeit wird intensiv geforscht, um pflanzlicheBiomasse, wie vor allem Holz und Stroh, dafür zu erschließen.
Cellulose ist der meistgebrauchte biobasierteDämmstoff für Wärmedämmung und Schallschutz.[18] Als Ausgangsmaterial für Cellulose-Einblasdämmstoffe dient meist zerfasertes Recycling-Papier: Zeitungspapier wird zerkleinert und mit Fungiziden sowie Flammschutzmitteln versehen, zum Beispiel mitBorax. DasEinblasverfahren wird in Kanada und den USA seit ca. 1940 angewendet. Cellulose kann auch zu Dämmplatten verarbeitet und für Dämmschüttung verwendet werden.[19]
Im Labor kann es bei der Auftrennung von Stoffgemischen als Füllmaterial für dieSäulenchromatographie verwendet werden.
Fast alleTiere – mit Ausnahme wenigerMollusken wie einiger Schnecken,[15] etwa derWeinbergschnecke[20] und weniger Termitenarten[21][22] – einschließlich der meisten Pflanzenfresser können Cellulose im Gegensatz zuStärke nicht durch eigeneStoffwechselleistungen abbauen, obwohl beide Moleküle aus Traubenzuckermolekülen aufgebaut sind. Diese Tiere besitzen nur die Enzyme, die α-1,4- oder α-1,6-glycosidische Bindungen (z. B. in Stärke) spalten können (Amylasen), nicht aber β-1,4-glycosidische Bindungen der Cellulose (Cellulasen). Deshalb können diese Tiere (z. B. Kühe) den hohen Energiegehalt diesesKohlenhydrates nur mit Hilfe vonendosymbiontischen Mikroorganismen erschließen, die in ihren Verdauungsorganen leben.
Cellulose fressende Tiere ernähren sich dann von der stetig nachwachsenden Symbiontenmasse in ihrem Verdauungssystem.Wiederkäuer verdauen einen großen Teil der Cellulose und anderer Polysaccharide imPansen mithilfe anaerober Mikroorganismen, die die Cellulose zu Fettsäuren umsetzen. Ähnliches gilt fürPferde undWassergeflügel, bei denen die Verarbeitung jedoch imDickdarm stattfindet.
Einige terrestrischeKrebse wie dieIsopoda können Cellulose mit der Unterstützung endosymbiotischer Mikroorganismen abbauen.[23][24] Dasselbe gilt fürInsekten wieSilberfischchen,[25] fast alleTermiten[26][27] oderSchaben.[28] In 200 untersuchten Termitenspezies wurden mehr als 450 unterschiedlicheEndosymbionten identifiziert.[29] Endosymbionten fossilierter Termiten wurden bereits aus der Kreidezeit direkt (in burmesischem Bernstein) nachgewiesen.[30]
Auch der Mensch besitzt keine Verdauungsenzyme für den Abbau von Cellulose. Mit Hilfeanaerober Bakterien im ersten Teil des Dickdarms, demBlinddarm und dem aufsteigenden Dickdarm (Colonascendens) wird ein Teil der Cellulose aus der Nahrung zu kurzkettigen Oligosacchariden abgebaut. Über die Colonschleimhaut werden sie resorbiert und vomStoffwechsel verwertet. Cellulose ist somit, nebenHemicellulosen,Pektin undLignin, ein wichtiger pflanzlicherBallaststoff in der menschlichen Nahrung.
Der Ansicht, dass Tieren grundsätzlich Cellulasen fehlen, widersprechen jedoch Berichte über Cellulase-Nachweise aus Termiten.[31][32][33] Bei einigen Termitenarten (Reticulitermes speratus undCoptotermes formosanus), demKrebsCherax destructor, demFadenwurmBursaphelenchus xylophilus sowie denMuschelnCorbicula japonica undLyrodus pedicellatus wurden Cellulase-Gene nachgewiesen.[34]
VieleBakterien,Pilze undFlagellaten[35][36] können über ihreCellulasen die Cellulose nur bis zum GlucosedimerCellobiose zersetzen. Einige wenigeProtozoen und Pilze wieAspergillus-,Penicillium- undFusarium-Arten besitzen zusätzlich die notwendigenβ-1,4-Glucosidasen oderCellobiasen, welche die Cellobiose in Glucose aufspalten.[37] Manche holzzersetzenden Pilze wieCeriporiopsis subvermispora können Cellobiose auch über dieCellobiosedehydrogenase (CDH), ein extrazelluläres Hämoflavoenzym,oxidativ abbauen. Dabei entsteht statt der GlucoseGluconsäure.[38]
Der Abbau der Cellulose durch weitere hydrolytische Enzyme wird unterstützt durch Kohlenhydrat-bindende Bereiche (CBMs) der Enzyme.[39]
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