DieBakterien (lateinischBacteria;Singular: dasBakterium, veraltend auchdie Bakterie; vonaltgriechischβακτήριονbaktḗrion „Stäbchen“,Verkleinerungsform vonβάκτρονbáktron „Stab“), umgangssprachlich auchBazillen (SingularBazille; vonBazillus, geprägt 1872 vonHermann Cohn auslateinischbacillum, Verkleinerungsform von mitbáktron urverwandetem und gleichbedeutendembaculum[1], vgl. aberBazillen), bilden neben denEukaryoten undArchaeen eine der drei grundlegendenDomänen, in die alleLebewesen eingeteilt werden.[2]
Bakterien sind wie die ArchaeenProkaryoten, das bedeutet, ihreDNA ist nicht in einem vomCytoplasma durch eineDoppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar zusammengedrängt in einem engen Raum, dem Nucleoid (Kernäquivalent).
Die Wissenschaft und Lehre von den Bakterien ist dieBakteriologie.
Bis gegen Ende des 20. Jahrhunderts wurde die Bezeichnung „Bakterien“ in derMikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistenseinzelligenOrganismen gebraucht, die keinen echtenZellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Jedoch trifft das auch auf die Archaeen zu, die seit etwa 1990 einer separaten Domäne zugeordnet werden. Zur Abgrenzung von den Archaeen sprach man in der Übergangszeit bis zur Definition der drei Lebewesen-Domänen auch von „Eigentlichen Bakterien“ („Eubakterien“) oder „Echten Bakterien“ und es wurden die wissenschaftlichen NamenEubacteria undArchaebacteria verwendet. Eubacteria war eine unglückliche Benennung, da es auch eine BakteriengattungEubacterium gibt. Heute werden die beiden Domänen der Prokaryoten alsBacteria undArchaea bezeichnet, die dritte Domäne ist die derEukaryoten.
Eine klare Trennung der verschiedenen Bakterienarten auf Nährboden gelang 1876Ferdinand Julius Cohn. Wundinfektionen führteRobert Koch 1887 auf ganz bestimmte Bakterien zurück.[4]
Über dreihundert Jahre nach der ersten Beschreibung von Bakterien und trotz unzähliger schon beschriebener und katalogisierter Arten ist nach heutigem Kenntnisstand anzunehmen, dass die große Mehrheit (ca. 95 bis 99 %) aller auf unserem Planeten existierenden Bakterienarten bisher weder näher bekannt ist, noch beschrieben wurde (Stand: 2006). Daher kommt es immer wieder zu neuen Entdeckungen. So wurde im Jahr 2022 das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt[5]: Das BakteriumThiomargarita magnifica ist mit einer durchschnittlichen Länge von fast einem Zentimeter[6] ein mit bloßem Auge sichtbaresSchwefelbakterium. Das Bakterium mit den wenigsten Genen istCarsonella ruddii. Es besitzt nur 159.662 Basenpaare und 182 Gene.[7] Diesem Bakterium fehlen wesentliche Gene, die eine Bakterie zum selbständigen Leben benötigt. Es lebtendosymbiontisch in spezialisierten Zellen vonBlattflöhen. Das Bakterium mit dem kleinsten Genom, das parasitär lebt, istMycoplasma genitalium mit 582.970 Basenpaaren. Das Bakterium mit dem kleinsten Genom, das selbstständig, also weder symbiontisch noch parasitär, lebt, istPelagibacter ubique und hat ca. 1,3 Millionen Basenpaare.
Eigenschaften
Gestalt und Größe
Formen und Aggregate von Bakterien (Auswahl)
Bakterien kommen in verschiedenen äußeren Formen vor (Beispiele in Klammern): kugelförmig, sogenannte Kokken (Micrococcus), zylinderförmig, sogenannte Stäbchen (Bacillus,Escherichia) mit mehr oder weniger abgerundeten Enden, wendelförmig (Spirillen,Spirochäten), mit Stielen (Caulobacter), mit Anhängen (Hyphomicrobium), mehrzellige Trichome bildend (Caryophanon,Oscillatoria), lange, verzweigte Fäden, sogenannteHyphen, bildend, die sich verzweigen und eineMycel genannte Fadenmasse bilden (Streptomyzeten), sowie Gebilde mit mehreren unregelmäßig angeordneten Zellen (Pleurocapsa). Oft kommen Bakterien inAggregaten vor: Kugelketten (Streptococcus), flächige Anordnung kugelförmiger Zellen (Merismopedia), regelmäßige dreidimensionale Anordnung von Kugeln (Sarcina), Stäbchenketten (Streptobacillus), in Röhren eingeschlossene Stäbchenketten (Leptothrix); auch vieleCyanobakterien bilden komplexe Aggregate (wieGloeotrichia mit ihren strahlenförmig angeordneten geradenTrichomen).
Die Größe von Bakterien ist sehr unterschiedlich: Ihr Durchmesser liegt zwischen etwa 0,1 und 700 µm, bei den meisten bekannten Arten beträgt er etwa 0,6 bis 1,0 µm. Ihre Länge liegt in einem größeren Bereich: bei Einzelzellen zwischen etwa 0,6 µm (beiKokken) und 700 µm, Hyphen können noch länger sein, die meisten Bakterien sind 1 bis 5 µm lang. Das Volumen der meisten Bakterien liegt in der Größenordnung von 1 µm³. Abgesehen von wenigen Ausnahmen können einzelne Bakterienzellen mit bloßem Auge nicht gesehen werden, da dasAuflösungsvermögen des menschlichen Auges um etwa 50 µm liegt. Besonders klein sindMycoplasmen (Durchmesser der kleinsten ca. 0,3 µm) undCa. Velamenicoccus archaeovorus (Durchmesser 0,2–0,3 µm). Besonders groß sind vieleCyanobakterien, ihr Durchmesser liegt meistens zwischen 2 und 8 µm. Das größte bisher bekannte Bakterium istCa. Thiomargarita magnifica (fadenförmig mit einer nachweislichen Länge bis zu 2 cm), daneben seine SchwesterartT. namibiensis (etwa kugelförmig mit einem Durchmesser von 300–700 µm), beide sind mit bloßem Auge zu sehen. Das Volumen vonT. namibiensis (Durchmesser d ≈ 700 µm, daher Volumen einer Kugel = 0,523 · d3) ist mehr als 10 Milliarden Mal größer als das Volumen des kleinsten Bakteriums (d ≈ 0,3 µm).
Struktur
Schema einer Bakterienzelle
Die meisten Bakterien besitzen eineZellwand, alle besitzen eineZellmembran, die dasCytoplasma und dieRibosomen umschließt. DieDNA liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül – ein so genanntesBakterienchromosom – frei im Cytoplasma vor. Einige Bakterien weisen auch zwei Bakterienchromosomen auf, beispielsweiseRalstonia eutropha Stamm H16. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von kleineren, ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen, denPlasmiden, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. DasGenom des DarmbakteriumsEscherichia coli besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 Millimeter lang mit einem Durchmesser von nur 2 Nanometern und enthält rund 4400Gene. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengelegt (Nucleoid). Inzwischen sind viele weitere Bakteriengenome vollständig bekannt.
Eine Besonderheit der Bakterien ist auch dieRNA-Polymerase. Sie besitzen nur eine, und die besteht aus nur 5 Untereinheiten (α (2x), β, β' und ω). Die RNA-Polymerase der Archaeen besteht dagegen aus 11–12 Untereinheiten, und Eukaryoten besitzen mehrere RNA-Polymerasen, die aus bis zu 12 Untereinheiten bestehen.
Erläuterungen zum Bakterien-Schema:
Es wird ein Längsschnitt eines Bakteriums schematisch dargestellt.
Nicht alle dargestellten Strukturelemente sind immer und bei allen Bakterien vorhanden.
Thylakoide (dienen derPhototrophie) sind in sehr verschiedener Form bei allen phototrophen Bakterien vorhanden, mit Ausnahme derChlorobien.
Chlorosomen (dienen der Phototrophie) sind bei Chlorobien vorhanden.
Soweit eineZellwand vorhanden ist (bei weitaus den meisten Bakterien), ist sie beigramnegativen Bakterien dünn, beigrampositiven Bakterien dick.
Gramnegative Bakterien besitzen außerhalb der Zellwand eine weitere Biomembran, die sog.Äußere Membran, die im Schema in der Abbildung nicht dargestellt ist.
SoweitFlagellen (Geißeln) vorhanden sind, ist ihre Anzahl (1 bis viele) und ihre Anordnung je nach Bakterienart verschieden. Auch ihre Länge variiert. Sie sind immer wendelförmig.
SoweitPili vorhanden sind, ist ihre Anzahl (1 bis viele), Länge und Anordnung verschieden.
Soweit eineSchleimhülle,Glykokalix außerhalb der Zellwand vorhanden ist, kann sie je nach Bakterienart und äußeren Bedingungen verschieden dick sein und aus verschiedenen Schleimstoffen bestehen.
SoweitPlasmide vorhanden sind, ist ihre Anzahl unterschiedlich.
SoweitGasvesikel vorhanden sind, ist ihre Größe und Anzahl je nach Bakterienart und äußeren Umständen verschieden.
Lebensweise und Vermehrung
Lebensweise
Lebensweise undStoffwechsel der Bakterien sind sehr unterschiedlich ausgeprägt. So gibt es Bakterien, dieSauerstoff benötigen (aerobe Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die tolerant gegenüber Sauerstoff sind (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zurPhotosynthese fähig, alsophototroph, zum Beispiel die (früher auch Blaualgen genannten)Cyanobakterien, die meisten sind dagegenchemotroph. Von den Chemotrophen sind die meistenheterotroph, einige jedochchemoautotroph, und zwarlithoautotroph.
Manche Bakterien (z. B.Bacillus) bilden Dauerstadien (Sporen) aus, in denen der komplette Stoffwechsel zum Erliegen kommt. In diesem Zustand können die Bakterien für sie ungünstige – auch extreme – Umweltbedingungen überstehen und mehrere tausend Jahre überdauern. Andere Bakteriengattungen haben eine andere Strategie entwickelt und ihren Stoffwechsel direkt an extreme Umweltbedingungen angepasst. Sie werden alsExtremophile bezeichnet.
Die meisten Bakterien leben in der Natur in Form vonBiofilmen zusammen.
Vermehrung
Bakterien vermehren sich asexuell durchZellteilung. Das kann durch äquale oder inäquale Querteilung (besonders bei zylinderförmigen Bakterien, beispielsweise beiPseudomonas,Bacillus), durch Knospung (beispielsweise beiPlanctomyces), durch multiple Sporenbildung (beispielsweise beiCrenothrix) oder auf andere Weise geschehen. Bei derEndosporenbildung kommt es meistens nicht zu einer Vermehrung, weil weit überwiegend nur eine Endospore je Zelle gebildet wird, nur bei wenigen Bakterien, beispielsweise beiAnaerobacter polyendosporus undMetabacterium, werden mehrere Endosporen je Zelle gebildet. Alle Nachkommen der asexuellen Vermehrung weisen identische Genome auf und bilden daher einenKlon.
Die Vermehrung in einer Bakterienpopulation ist unterBakterielles Wachstum beschrieben.
Gentransfer
Bei einerKonjugation können Bakterien mit Hilfe sogenannterSexpili (Proteinröhren) DNA untereinander austauschen (horizontaler undvertikaler Gentransfer). Mittels der Sexpili können sich die Zellen annähern und dann über eine Plasmabrücke DNA (das Bakterien-„Chromosom“ ganz oder teilweise sowie Plasmide) von einer Zelle zur anderen übertragen. Da die Pili nicht direkt an der DNA-Übertragung beteiligt sind, kann diese auch ohne Pili erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen. Dieser Gentransfer wird vor allem von Gram-negativen Bakterien praktiziert.Bei Gram-positiven Bakterien herrscht vor allem der Mechanismus derTransduktion vor. Hierbei werdenBakterienviren (Bakteriophagen) alsVektor benutzt.Transformation, die Aufnahme von nackter DNA, ist dagegen kaum verbreitet.
Bewegung
Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durchFlagellen, auch als Geißeln bezeichnet, die anders als dieGeißeln derEukaryoten (z. B. Protisten) nicht nach dem „9+2-Muster“ aufgebaut sind, sondern aus einem langen, wendelförmigen, etwa 15 bis 20 nm dickenProteinfaden bestehen. Zudem wirken die Flagellen der Bakterien nicht antreibend durch Formveränderung wie die Geißeln der Eukaryoten, sondern sie werden wie ein Propeller gedreht. Die Drehbewegung wird an einer komplizierten Basalstruktur durch einenProtonenstrom erzeugt, ähnlich wie bei einerTurbine, die durch einen Flüssigkeits- oder Gasstrom angetrieben wird. Dazu ist ein Protonenkonzentrationsgefälle erforderlich.Spirochaeten bewegen sich dadurch, dass sie sich um sich selbst drehen und dank ihrer wendelförmigen Körper sich gewissermaßen durch das umgebende Medium schrauben. Einige Bakterien bewegen sich nicht freischwimmend, sondern durch Kriechen, zum BeispielMyxobakterien und einigeCyanobakterien.
Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden alsPhototaxis,Chemotaxis (Chemotaxis gegenüber Sauerstoff: Aerotaxis),Mechanotaxis undMagnetotaxis bezeichnet.
Endosymbiontenhypothese
Aufgrund biochemischer Untersuchungen nimmt man heute an, dass einigeOrganellen, die in den Zellen vielerEukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft dieChloroplasten und dieMitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine Doppelmembran aus und enthalten eine eigene zirkuläre DNA, auf der je nach Art 5 bis 62 Gene enthalten sein können. Belege dafür sind die Ergebnisse derrRNA-Sequenzierung und die Organellproteine, die eine stärkere Homologie zu den Bakterienproteinen ausweisen als zu den Eukaryoten. Die Codons von Mitochondrion und Chloroplast ähneln derCodon Usage der Bacteria ebenfalls mehr.
Bedeutung
Bakterien auf und im Menschen
Ein Mensch besteht aus etwa 10 Billionen (1013) Zellen, die aus der befruchteten Eizelle hervorgegangen sind. Zusätzlich befinden sich auf und in ihm etwa zehnmal so viele Bakterien.[8]
Auf der menschlichen Haut befinden sich bei durchschnittlicher Hygiene etwa hundertmal so viele Bakterien, nämlich insgesamt etwa eine Billion (1012) allerdings sehr unterschiedlich verteilt: An den Armen sind es nur wenige tausend, in fettigeren Regionen wie der Stirn schon einige Millionen und in feuchten Regionen wie den Achseln mehrere Milliarden pro Quadratzentimeter. Dort ernähren sie sich von rund zehn Milliarden Hautschuppen, die täglich abgegeben werden und vonMineralstoffen undLipiden, die aus den Hautporen abgeschieden werden.
99 % aller im und am menschlichen Körper lebenden Mikroorganismen, nämlich mehr als 100 Billionen (1014) mit mindestens 400 verschiedenen Arten, darunter vorwiegend Bakterien, leben im Verdauungstrakt, vor allem im Dickdarm. Dort bilden sie dieDarmflora.
Sogar in der Lunge gesunder Menschen wurden in jüngster Zeit aufgrund einer neuen Untersuchungsmethode im Rahmen desMikrobiom-Projekts (um 2007) 128 Arten von Bakterien entdeckt.[9] Bis dahin waren Mikrobiologen nie in der Lage gewesen, im Labor Bakterien aus der Lunge zu vermehren. Daher dachte man, die Lunge sei steril.
Biotechnik
Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in derBiotechnik vielfältig genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittel- und Chemikalienproduktion (Weiße Biotechnologie; vor allemBioethanol,Essigsäure,Milchsäure,Aceton) werden auch ihre Fähigkeiten, problematische Abfälle zu beseitigen sowie Medikamente zu produzieren (vor allemAntibiotika,Insulin) genutzt. Dabei spielen vor allemEscherichia coli sowie diverse Arten vonClostridien,Corynebacterium,Lactobacillus,Acetobacter und eine Vielzahl weiterer Bakterien eine Rolle, indem man sich ihrenStoffwechsel gezielt nutzbar macht.
Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wieEscherichia coli eingepflanzt (Genmanipulation).
Evolution
Bakterien können untereinander, auch über Artgrenzen hinweg, Gene austauschen und sogar in ihrer Umgebung vorkommende, auchfossileDNS-Fragmente in ihre eigene DNS einbauen. In diesem Zusammenhang wurde ein neuer Begriff geprägt:Anachronistische Evolution,Evolution auch über Zeitgrenzen hinweg.[10]
Medizin
Bakterien spielen im menschlichen Körper eine große Rolle. So lebt im menschlichen Darm eine Vielzahl von Bakterien, die zusammen die verdauungsförderndeDarmflora bilden. DieHaut des gesunden Menschen ist von harmlosen Bakterien besiedelt, die dieHautflora bilden. Eine besonders hohe Anzahl von Bakterien befindet sich auf den Zähnen. Bakterien können aber auch alsKrankheitserreger wirken. Einige Bakterien verursachen eitrige Wundentzündungen (Infektionen),Sepsis (Blutvergiftung) oder die Entzündung von Organen (z. B. Blasen- oderLungenentzündung). Um diesen Erkrankungen vorzubeugen, wurden von derHygiene, einem Fachgebiet der Medizin, zwei Methoden zum Kampf gegen Bakterien entwickelt:
Sterilisation ist ein Verfahren, mit dessen Hilfe medizinische Geräte und Materialien keimfrei gemacht werden.
Sind die Bakterien einmal in den Körper eingedrungen und haben eine Infektion ausgelöst, stellen heute dieAntibiotika ein wirksames Mittel gegen Bakterien dar, zum BeispielPenicilline, die durch Pilze der GattungPenicillium gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien. Allerdings haben bestimmte Bakterien gegen viele Antibiotika im Laufe der Zeit einen wirksamen Schutz entwickelt. Deshalb werden Bakterien in mikrobiologischen Laboratorien untersucht und einResistenztest durchgeführt. Bei der Behandlung mit Antibiotika muss beachtet werden, dass nicht nur pathogene (krankmachende) Bakterien, sondern auchmutualistische (nützliche) Bakterien durch das Medikament gestört bzw. getötet werden können. Dies kann so weit führen, dass zunächst in geringer Zahl im Darm lebende Bakterien der ArtClostridium difficile, die von Natur aus gegen viele Antibiotika resistent sind, die Oberhand im Darm gewinnen und schwere Durchfälle auslösen.
Eine ältere Methode der Ärzte beim Kampf gegen bakterielle Infektionen stellt dieOperation mit Eröffnung und Säuberung des Eiterherdes dar, gemäß dem uralten lateinischenChirurgen-Spruch „Ubi pus, ibi evacua“ – zu deutsch: „Wo Eiter ist, dort entleere ihn.“ Bei größeren Eiterherden ist diese Methode in Verbindung mit der Gabe von Antibiotika viel wirksamer als nur der Einsatz von Antibiotika allein.
Ökologie
Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die alsDestruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für diePflanzen verfügbar machen.
Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien. Da sie Prokaryoten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit denGrünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie dasPhytoplankton derMeere undSüßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vielerÖkosysteme.
Spezielle Bakterien kommen alsSymbionten imDarm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei derVerdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit.Escherichia coli undEnterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobeBifidobakterien gehören dazu. Während diese Bakterien als Symbionten fungieren, verursachen andere Bakterien Infektionskrankheiten bei Menschen, Tieren und Pflanzen (Bakteriosen).
Phylogenetischer Stammbaum der Bakterien, welcher sich aus dem Vergleich der Basensequenz der 16S-rRNA ergibt
Einephylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit derribosomalen RNA. DieBasensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln.
Das derzeit von den meisten Bakteriologen akzeptierte phylogenetische System der Bakterien ist beschrieben inTaxonomic Outline of the Bacteria and Archaea,[11][12] das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt.
Stammbaum des Lebens auf der Basisribosomaler Proteine. Die Domäne der Bakterium ist in zwei Gruppen aufgeteilt:CPR mitWirthbacteria auf der einen, alle herkömmlichen Bakterienphyla auf der anderen Seite.
Die Vielfalt bakterieller Lebensformen ist aber deutlich größer als dieses System repräsentiert. Basierend auf den bis heute bekannten 16S-rRNA-Sequenzen vermutet man mehr als 50 verschiedene Bakterien-Phyla. Die Existenz dieser Phyla wird anhand großer, in Umweltproben immer wieder auftauchender Gruppen bestimmter rRNA-Sequenzen aufgrund vonMetagenomanalysen vorhergesagt, insbesondere im vorgeschlagenen SuperphylumPatescibacteria (syn.Candidate Phyla Radiation, CPR). Jedoch konnten bisher nur vereinzelt Bakterien aus diesen Phyla kultiviert werden,[13][14] wie beispielsweise unter denSaccharibacteria (alias TM7).[15] Aber auch unter den bekannten Bakteriengruppen gibt es viele Zweige, die ganz oder überwiegend aufgrund von Metagenomik vorgeschlagen wurden, z. dieRokubacteria/NC10 (in der Verwandtschaft derAcidobacteria).
„Klassische“ Systeme
Bevor man phylogenetisch begründete Systeme aufstellen konnte, war man auf Merkmale angewiesen, die kaum die Feststellung von natürlichen, phylogenetischen Verwandtschaften ermöglichten. Heute gebräuchliche molekularbiologische Merkmale, die zur Ermittlung phylogenetischer Verwandtschaften erforderlich sind, konnten mit den damals zur Verfügung stehenden Methoden nicht ermittelt werden.
Das folgende System ist ein Beispiel für veraltete (klassische) Systeme.[16] Die Prokaryoten („Schizophyta“) bildeten darin eine Abteilung der Pflanzen. Noch heute wird gelegentlich die Gemeinschaft der in einem Biotop vorkommenden Bakterien als „Bakterienflora“ bezeichnet.
Abteilung Schizophyta („Spaltpflanzen“, umfasste alle Prokaryoten = „Anucleobionta“)
Ordnung Chamaesiphonales (einzellig oder fadenförmig, mit Sporen)
Ordnung Hormogonales (fadenförmig, mit Hormogonien, häufig Heterocysten)
Praktische Unterteilung
Kokken – Spirillen – Bazillen
Aus praktischen Gründen werden Bakterien bisweilen in Anlehnung an die früheren „klassischen“ Systeme nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien alsKokken, längliche, zylindrische Bakterien alsBazillen und spiralige, wendelförmige Bakterien alsSpirillen oderSpirochäten bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken =Staphylokokken, Kettenkokken =Streptokokken, Doppelkokken =Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrereGeißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, „Kapseln“, aus, einige verschiedenartigeSporen. Weiterhin wichtig für die Unterteilung ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Ab 1875 wurden durchCarl Weigert neue Methoden des Nachweises von Bakterien im Gewebe mit Anilinfarben eingeführt.[17] Die so genannteGramfärbung (eingeführt 1884 vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur derZellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, einmonophyletischesTaxon.
Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt manSerotypen.
Urbakterium
Theoretische Überlegungen legen nahe, dass der Urahn aller Bakterienanaerob gewesen sein sollte, da die Erdatmosphäre damals noch keinen Sauerstoff enthielt – dieser wurde in nennenswerten Maß erst vonCyanobakterien während derGroßen Sauerstoffkatastrophe vor ca. 2,4 Milliarden Jahren erzeugt. Es wird weiter angenommen, dass dieses Urbakterium (d. h. der letzte gemeinsame Ahn aller Bakterien,englischlast bacterial common ancestor, LBCA) bereits vor 3,5 (bis vielleicht 3,7) Milliarden Jahren inhydrothermalen Schloten im Ozean entstanden ist.[18][19] Es wird ein stäbchenförmiges Aussehen und eineMetabolismus ähnlich wie bei den Vertretern der Bakterienklasse derClostridien vermutet. Für diese Klasse wird daher eine basale Stellung im Stammbaum der Bakterien angenommen, d. h. die Clostridien wären in diesem Sinn die ursprünglichsten heute noch existierenden Bakterien.[18]Die Linie, die zu den heutigen Cyanobakterien führt, hat sich von den übrigen Bakterien dann bereits sehr früh vor (knapp) 3,5 Milliarden Jahren abgespalten.[19]
Das älteste Bakterium
Seit dem Jahr 2000 gilt ein geschätzt 250 Millionen Jahre altes Bakterium als ältestes Lebewesen auf der Erde. Der Mikroorganismus mit dem heutigen NamenBacillus permians wurde in einem Labor der West Chester University in Pennsylvania von den Forschern umRussell H. Vreeland entdeckt. In einer Nährlösung entwickelte das Bakterium Aktivitäten. Geborgen wurde es bei Bohrungen in einer Höhle beiCarlsbad (New Mexico), die der Erkundung einer möglichen Endlagerstätte für Atommüll dienten. Es überlebte die Zeiten in einem größerenSalzkristall, worin sich etwas Salzlake befand, in 2.000Fuß (609 Meter) Tiefe.[20][21]
Das Forscherteam berichtete über seinen Fund im britischen WissenschaftsjournalNature am 19. Oktober 2000.[22] Die Entdeckung entzündete neue Überlegungen über das Entstehen von Leben im Universum. Eine so lange Lebensdauer dieses Organismus ließe ihn riesige Entfernungen im Weltall zurücklegen und machtPanspermie wahrscheinlicher.[23] Es hat den Anschein, als obSporen ein Schlüssel hierfür sein könnten. Bakterien und Hefen können ihre Funktionen in schlechten Zeiten so reduzieren, dass sie zu einer stabilen elastischen Struktur werden. Wiederbelebungen solcher Sporen sind bereits aus 118 Jahre alten Fleischdosen und 166 Jahre alten Bierflaschen geglückt.[24]
Aufwendiger war der Reanimationsweg beim zuvor ab 1995 bekannten ältesten Lebewesen. Hier wurden etwa 25 bis 40 Millionen Jahre alte Bakteriensporen zum Leben erweckt. Sie stammten aus dem Hinterleib einer Biene, die in einemDominikanischen Bernstein eingeschlossen war.[25]
Andere Forscher nahmen zur Entdeckung ihrer Kollegen eine distanzierte Haltung ein und verwiesen darauf, dass Berichte über Funde alter Bakterien in Felsgestein, Kohle oder altägyptischen Tempeln einer wissenschaftlichen Nachprüfung bislang nicht standhielten. Insbesondere wurde auf die außergewöhnliche Ähnlichkeit der 16S rRNA-Gensequenz vonBacillus permians mit der vonBacillus marismortui (heute gültiger NameSalibacillus marismortui), eine mäßighalophile Spezies aus demToten Meer hingewiesen.[26] Dass eine so lange Lebensdauer nur durch eine Verunreinigung mitrezenten Bakterien vorgetäuscht wurde[27], hält Russell H. Vreeland jedoch für nahezu ausgeschlossen.[28]
Literatur
Bücher
Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.):The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O. 2006,ISBN 0-387-30740-0. Umfasst auch Archaea.
Joseph W. Lengeler,Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (Hrsg.):Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1999,ISBN 3-13-108411-1. Umfasst auch Archaea.
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlop, David P. Clark:Brock – Biology of microorganisms, 12. Ed. (Pearson International Edition), Pearson, Benjamin Cummings, Pearson Education, Inc., San Francisco u. a. O. 2009,ISBN 978-0-321-53615-0. Umfangreiches Lehrbuch, behandelt auch andere Mikroorganismen.
Michael T. Madigan, John M. Martinko:Brock – Mikrobiologie. 11., überarbeitete Auflage, Pearson Studium, München 2006,ISBN 3-8273-7187-2. Übersetzung vonBrock – Biology of microorganisms ins Deutsche, behandelt auch andere Mikroorganismen.
Betsey Dexter Dyer:A field guide to bacteria. Cornell University Press, Ithaca NY, U.S.A. 2003,ISBN 0-8014-8854-0 (Karton),ISBN 0-8014-3902-7 (Leinen). Beobachtungen im Gelände, behandelt auch Archaea.
Karl Bernhard Lehmann &Rudolf Otto Neumann:Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speciellen bakteriologischen Diagnostik. Lehmann, München 1896. Klassisches (veraltetes) Lehrbuch mit Schwerpunkt medizinische Bakteriologie.
Aufsätze
Herbert Zuber:Thermophile Bakterien. In:Chemie in unserer Zeit. Bd. 13, Nr. 6, 1979, S. 165–175,doi:10.1002/ciuz.19790130602.
↑Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis:Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In:Proceedings of the National Academy of Science, USA. Bd. 87, 1990, S. 4576–4579.
↑Paul Diepgen,Heinz Goerke:Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 37, 42 und 47.
↑Paul Diepgen,Heinz Goerke:Aschoff: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 42.
↑Jean-Marie Volland, Silvina Gonzalez-Rizzo, Olivier Gros, Tomáš Tyml, Natalia Ivanova:A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles. In:Science.Band376,Nr.6600, 24. Juni 2022,ISSN0036-8075,S.1453–1458,doi:10.1126/science.abb3634 (science.org [abgerufen am 24. Juni 2022]).
↑Dorion Sagan, Lynn Margulis:Garden of Microbial Delights: A Practical Guide to the Subvisible World. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, Iowa 1993.
↑George M. Garrity, Timothy G. Lilburn, James R. Cole, Scott H. Harrison, Jean Euzéby, Brian J. Tindall:Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea. Release 7.7, März 2007, Michigan State University Board of Trustees, taxonomicoutline.org.
↑Jacob P. Beam, Eric D. Becraft, Julia M. Brown, Frederik Schulz, Jessica K. Jarett, Oliver Bezuidt, Nicole J. Poulton, Kayla Clark, Peter F. Dunfield, Nikolai V. Ravin, John R. Spear, Brian P. Hedlund, Konstantinos A. Kormas, Stefan M. Sievert, Mostafa S. Elshahed, Hazel A. Barton, Matthew B. Stott, Jonathan A. Eisen, Duane P. Moser, Tullis C. Onstott, Tanja Woyke, Ramunas Stepanauskas:Ancestral Absence of Electron Transport Chains in Patescibacteria and DPANN, in: Frontiers in Microbiology, Band 11, 2020,doi:10.3389/fmicb.2020.01848
↑X. He, J. S. McLean, A. Edlund, S. Yooseph, A. P. Hall, S. Y. Liuet al.:Cultivation of a human-associated TM7 phylotype reveals a reduced genome and epibiotic parasitic lifestyle, in: Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112, 2015, S. 244–249,doi:10.1073/pnas.1419038112
↑Hans Fitting, Walter Schumacher, Richard Harder, Franz Firbas:Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk und A. F. W. Schimper. 25. Auflage. Piscator, Stuttgart 1951, S. 295–301.
↑Paul Diepgen,Heinz Goerke:Aschoff: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 42.
↑Russell H. Vreeland, W. D. Rosenzweig, D. W. Powers:Isolation of a 250 million-year-old bacterium from a primary salt crystal. In:Nature, 407, 2000, S. 897–900.
↑The Economist (Hrsg.):Colonising the galaxy is hard. Why not send bacteria instead? 12. April 2018,ISSN0013-0613 (economist.com [abgerufen am 24. April 2020]).
↑Hardcore Hibernation.naturenews vom 19. Oktober 2000, (englisch), abgerufen am 3. Dezember 2010.
↑R. J. Cano, M. Borucki:Revival and identification of bacterial spores in 25 to 40 million year old Dominican amber. In:Science, 268, 1995, S. 1060–1064.
.jpg)
