Unacèl·lula (delllatícellula, diminutiu decella, 'cel·la') és la unitat bàsicaestructural ifuncional de totésser viu i, de fet, l'element més petit que es pot considerar viu. Els organismes es poden classificar enunicel·lulars opluricel·lulars segons el seu nombre de cèl·lules, que en els organismes pluricel·lulars va des de 102 (certsnematodes) fins a 1017 (rorqual blau). En general, les cèl·lules tenen una mida de l'ordre de 10 µm i una massa de l'ordre d'1 ng, tot i que poden ser molt més grans.
Lateoria cel·lular, proposada el 1838 per a les plantes i el 1839 per als animals, planteja que tots els organismes es componen de cèl·lules, que aquestes són la unitat bàsica de tot organisme i que totes les cèl·lules es formen a partir d'altres cèl·lules. Així doncs, totes les funcions vitals emanen de la maquinària cel·lular i les interaccions entre cèl·lules. A més a més, la conservació de lainformació genètica en l'àcid desoxiribonucleic (ADN) fa que es pugui transmetre de generació en generació.
L'aparició del primerésser viu a laTerra se sol associar al naixement de la primera cèl·lula. Encara que hi ha moltes hipòtesis sobre aquest fet, generalment es creu que el procés fou encetat per la transformació demolècules inorgàniques en orgàniques en condicions ambientals propícies. Seguidament, aquestesbiomolècules s'haurien combinat i haurien creat entitats complexes capaces de replicar-se. Elsfòssils d'estructures cel·lulars més antics s'han trobat en roques de laformació de Strelley Pool (Austràlia Occidental) i daten de fa 3.400 milions d'anys. Les dades suggereixen que aquestes cèl·lules tenien unmetabolismeanaeròbic basat en elsofre.[1]
Les primeres aproximacions a l'estudi de la cèl·lula tingueren lloc alsegle xvii;[3] després de l'aparició a finals delsegle xvi dels primers microscopis.[4] Aquests instruments permeteren efectuar nombroses observacions que, en a penes dos-cents anys, portaren a un coneixementmorfològic relativament acceptable. Aquesta és una breu cronologia d'aquests descobriments:
1665:Robert Hooke publicà els resultats de les seves observacions sobreteixits vegetals, com elsuro, amb unmicroscopi de cinquanta augments construït per ell mateix. Aquest investigador fou el primer que, en veure en aquests teixits unitats que es repetien de manera similar a les cel·les dels nius d'abella, les denominà com a elements de repetició, «cèl·lules». Tanmateix, Hooke només pogué observar cèl·lules mortes, de manera que no pogué descriure les estructures del seu interior.[5]
1745:Needham descrigué la presència d'«animàlculs» o «infusoris»; es tractava d'organismes unicel·lulars.
Dibuix de l'estructura del suro observat perRobert Hook al seu microscopi tal com apareix publicat aMicrographia
Dècada del 1830:Schwann estudià la cèl·lula animal; juntament ambSchleiden, postulà que les cèl·lules són les unitats elementals que constitueixen les plantes i els animals, i que són la base fonamental del procés vital.
El concepte de cèl·lula com a unitat anatòmica i funcional dels organismes sorgí entre els anys1830 i1880, tot i que fou al segle xvii quanRobert Hooke en descrigué per primer cop l'existència, en observar en una preparació vegetal la presència d'una estructura organitzada que derivava de l'arquitectura de les parets cel·lulars vegetals. El 1830 ja es disposava de microscopis amb una òptica més avançada, cosa que permeté a investigadors comTheodor Schwann iMattias Schleiden definir els postulats de lateoria cel·lular, que, entre altres coses, afirma:
Que la cèl·lula és una unitat morfològica de tot ésser viu; és a dir, que en els éssers vius tot està format per cèl·lules o pels seus productes de secreció. Una cèl·lula pot crear diverses estructures segons lapotència cel·lular.
Aquest primer postulat seria completat perRudolf Virchow, amb l'afirmacióOmnis cellula ex cellula, que indica que tota cèl·lula deriva d'una cèl·lula precedent (biogènesi). En altres paraules, aquest postulat representa el rebuig de la teoria degeneració espontània oex novo, que hipotetitzava la possibilitat que es generés vida a partir d'elements inanimats.[7]
Un tercer postulat de la teoria cel·lular indica que lesfuncions vitals dels organismes tenen lloc o bé dins de les cèl·lules, o en el seu entorn immediat, i que són controlades per substàncies que elles secreten. Cada cèl·lula és un sistema obert que intercanvia matèria i energia amb el seu ambient. En una cèl·lula tenen lloc totes les funcions vitals, de manera que una d'elles és suficient per formar un ésser viu (que serà un organisme unicel·lular). Així doncs, la cèl·lula és la unitat fisiològica de lavida.
Finalment, el quart postulat de la teoria cel·lular expressa que cada cèl·lula conté tota lainformació hereditària necessària per al control del seu propicicle i el desenvolupament i funcionament d'un organisme de la seva espècie, així com per la transmissió d'aquesta informació a la següent generació cel·lular.[8]
Definició
Es pot definir la cèl·lula com la unitatmorfològica ifuncional de tot ésser viu. De fet, la cèl·lula és l'element més petit que es pot considerar viu. Com a tal, té unamembrana defosfolípids amb permeabilitat selectiva que manté un medi intern altament ordenat i diferenciat del medi extern en la seva composició, que es troba sota uncontrol homeostàtic, que consisteix enbiomolècules i algunsmetalls ielectròlits. L'estructura s'automanté de manera activa mitjançant elmetabolisme, assegurant-se la coordinació de tots els elements cel·lulars i la seva perpetuació perreplicació a través d'ungenoma codificat peràcids nucleics. La part de labiologia que s'ocupa de les cèl·lules és lacitologia.
Estudi de les cèl·lules
Els biòlegs utilitzen diversos instruments per estudiar les cèl·lules. Obtenen informació de les seves formes, mides i components, que els serveix per comprendre també les funcions que hi tenen lloc. Des de les primeres observacions de cèl·lules, fa més de tres segles, fins a l'època actual, les tècniques i els aparells s'han anat perfeccionant, originant un nou camp de la biologia: lamicroscòpia. Tenint en compte la petitesa de la gran majoria de les cèl·lules, l'ús delmicroscopi és d'enorme valor en la investigació biològica. En l'actualitat, els biòlegs utilitzen dos tipus bàsics de microscopi: elsòptics i elselectrònics.
Característiques
Les cèl·lules, com a sistemestermodinàmics complexos, tenen una sèrie d'elements estructurals i funcionals comuns que en possibiliten la supervivència; tanmateix, els diferents tipus de cèl·lula presenten modificacions d'aquestes característiques comunes que en permeten l'especialització funcional i, així doncs, un guany encomplexitat.[9] D'aquesta manera, les cèl·lules romanen altament organitzades a expenses d'incrementar l'entropia del seu entorn, un dels requisits de lavida.[10]
Característiques estructurals
L'existència de polímers com lacel·lulosa a laparet vegetal permet sostenir l'estructura cel·lular utilitzant una carcassa externa.
Contenen un medi intern aquós, elcitosol, que forma gran part del volum cel·lular i en el qual estan immersos elsorgànuls cel·lulars.
Posseeixen material genètic en forma d'ADN, el material hereditari delsgens, que conté les instruccions pel funcionament cel·lular, així comARN, per tal que l'ADN s'expressi.[11]
les cèl·lules agafen substàncies de l'ambient, les transformen en altres substàncies, alliberenenergia i eliminen productes de refús mitjançant elmetabolisme.
Les cèl·lules són capaces de dirigir la seva pròpia síntesi. A conseqüència dels processos nutricionals, una cèl·lula creix i es divideix, formant dues cèl·lules, idèntiques a la cèl·lula original, mitjançant ladivisió cel·lular.
Moltes cèl·lules poden sofrir canvis de forma o funció en un procés anomenatdiferenciació cel·lular. Quan una cèl·lula es diferencia, s'hi formen substàncies o estructures que anteriorment no hi eren, i altres que sí que hi eren deixen de formar-se. La diferenciació forma sovint part delcicle cel·lular, en què les cèl·lules formen estructures especialitzades relacionades amb la reproducció, la dispersió o la supervivència.
Les cèl·lules responen a estímuls químics i físics tant del medi extern com del seu interior i, en el cas de les cèl·lules mòbils, cap a determinats estímuls ambientals o en direcció oposada mitjançant un procés anomenatsíntesi. A més, sovint les cèl·lules poden interaccionar o comunicar-se amb altres cèl·lules, generalment per mitjà de senyals o missatgers químics, com arahormones,neurotransmissors,factors de creixement, etc. En els éssers pluricel·lulars hi ha complicats processos decomunicació cel·lular itransducció de senyals.
A diferència de les estructures inanimades, els organismes unicel·lulars i pluricel·lularsevolucionen. Això significa que hi ha canvis hereditaris (que tenen lloc a baixa freqüència en totes les cèl·lules de manera regular) que poden influir en l'adaptació global de la cèl·lula o de l'organisme superior de manera positiva o negativa. El resultat de l'evolució és la selecció d'aquells organismes més ben adaptats a viure en un medi particular.
Les propietats cel·lulars no tenen per què ser constants al llarg deldesenvolupament d'un organisme; evidentment, el patró d'expressió dels gens varia en resposta a estímuls externs, a més de factors endògens.[12] Un aspecte important és la pluripotencialitat, característica d'algunes cèl·lules que els permet dirigir el seu desenvolupament vers una varietat de possibles tipus de cèl·lula. En elsmetazous, lagenètica subjacent a la determinació del destí d'una cèl·lula consisteix en l'expressió de determinatsfactors de transcripció específics delllinatge cel·lular al qual pertanyerà, així com amodificacions epigenètiques. A més, la introducció d'un altre tipus de factors de transcripció mitjançantenginyeria genètica en cèl·lules somàtiques és suficient per induir aquesta pluripotencialitat, de manera que aquest és un dels seus fonaments moleculars.[13]
Mida, forma i funció
Comparativa de mida entreneutròfils, cèl·lules sanguínies eucariotes (de mida més gran), i bacterisBacillus anthracis, procariotes (de mida menor, amb forma de bastó).
La mida i la forma de les cèl·lules depèn dels seus elements més perifèrics (per exemple, la paret, si n'hi ha) i de la seva carcassa interna (és a dir, el citoesquelet). A més, la competència per l'espai tissular provoca una morfologia característica; per exemple, les cèl·lules vegetals,polièdriquesin vivo, tendeixen a ser esfèriquesin vitro.[14] Fins i tot poden existir paràmetres químics senzills, com els gradients de concentració d'unasal, que determinin l'aparició d'una forma complexa.[15]
Quant a lamida, la majoria de les cèl·lules són microscòpiques, és a dir, no són observables a simple vista. Tot i ser molt petites (un mil·límetre cúbic de sang pot contenir uns cinc milions de cèl·lules),[9] la mida de les cèl·lules és extremament variable. La cèl·lula més petita observada, en condicions normals, és la deMycoplasma genitalium, de 0,2 μm, situada a prop del límit teòric de 0,17 μm.[16] Existeixen bacteris d'1 o 2μm de longitud. Les cèl·lules humanes són molt variables:hematies de 7 micres,hepatòcits de 20 micres,espermatozous de 53 μm,òvuls de 150 μm i, fins i tot, algunesneurones de fins a un metre. En les cèl·lules vegetals, els grans depol·len poden arribar a mesurar entre 200 i 300 μm, i algunsous d'ocells poden arribar a mesurar entre 1 (guatlla) i 13 cm (estruç) de diàmetre. Per la viabilitat de la cèl·lula i el seu funcionament correcte, sempre cal tenir en compte larelació superfície-volum.[10] Pot augmentar considerablement el volum de la cèl·lula sense que augmenti la superfície d'intercanvi de la membrana, cosa que dificultaria el nivell i la regulació dels intercanvis de substàncies vitals per la cèl·lula. A través d'un mecanisme d'osmosi, la cèl·lula pot fer créixer el seu volum exponencialment. Aquest fet es dona quan el medi extern éshipertònic en comparació amb el medi intern de la cèl·lula, i si la diferència és molt gran, la cèl·lula pot anar creixent fins a morir per unaturgència excessiva. Tanmateix, aquest fet no es produeix en les cèl·lules vegetals gràcies a lesparets cel·lulars, que en limiten la mida.
Quant a la forma, les cèl·lules presenten una gran variabilitat i, fins i tot, algunes no tenen una forma ben definida o permanent. Poden ser: fusiformes (en forma de fus), estelades, prismàtiques, aplanades, el·líptiques, globoses o arrodonides, etc. Algunes tenen una paret rígida i altres no, cosa que els permet deformar la membrana i emetre prolongacions citoplasmàtiques (pseudopodis) per desplaçar-se o aconseguir aliment. Hi ha cèl·lules lliures que no presenten aquestes estructures de desplaçament però que tenencilis oflagels, que són estructures derivades d'un orgànul cel·lular (elcentrosoma) que doten aquestes cèl·lules de moviment.[17] Així doncs, existeixen múltiples tipus de cèl·lula, relacionats amb la funció que duen a terme; per exemple:
Cèl·lules contràctils que solen ser allargades, com ara lesfibres musculars.
Les cèl·lules procariotes són petites i menys complexes que les eucariotes. Contenenribosomes però manquen desistemes d'endomembranes (és a dir, orgànuls delimitats permembranes biològiques, com ara elnucli cel·lular). Per això, el seu material genètic es troba dispers pelcitosol. Tanmateix, hi ha excepcions: alguns bacteris fotosintètics tenen sistemes endomembranosos.[18] També dins delfílum delsplanctomicets existeixen organismes com araPirellula que envolten el seu material genètic amb una membrana intracitoplasmàtica, o com araGemmata obscuriglobus, que l'envolten amb una doble membrana. Aquesta última també té altres compartiments de membrana interns, possiblement connectats amb la membrana externa del nucleoide i amb la membrana nuclear, que no tépeptidoglicà.[19][20][21]
En general, es podria dir que els procariotes manquen decitoesquelet. Tanmateix, s'ha observat que alguns bacteris, com araBacillus subtilis, tenen proteïnes com ara MreB i mbl que actuen de manera similar a l'actina i són importants en la morfologia cel·lular.[22] Fusinita van den Ent, aNature, va més enllà, afirmant que els citoesquelets d'actina itubulina tenen un origen procariòtic.[23]
Els procariotes formen un grup de gran diversitat, i tenen un metabolisme extraordinàriament complex, en alguns casos exclusiu de certstàxons, com alguns grups debacteris, cosa que influeix en la seva versatilitatecològica.[7] Els procariotes es classifiquen, segonsCarl Woese, enarqueus ibacteris.[24]
Estructurabioquímica de la membrana dels arqueus (amunt) comparada amb la dels bacteris i eucariotes (al mig): Lectura:Amunt: membrana arqueal; (1) cadena secundària d'isoprè, (2) enllaç d'èters, (3) L-glicerol, (4) fosfat.Mitjana: membrana bacteriana i eucariana: (5) àcids grassos, (6) enllaç de èsters, (7) D-glicerol, 8-fosfat.Inferior: (9) bicapa de lípids en bacteris, eucarians i la majoria dels arqueus, (10) monocapa de lípids en alguns arqueus. Cal remarcar la presència d'enllaços èter (2) en substitució dels tipus èster (6) als fosfolípids.
Els arqueus tenen un diàmetre cel·lular comprès entre 0,1 i 15 μm, tot i que les formes filamentoses poden ser més grans per agregació de cèl·lules. Presenten múltiples formes diferents; fins i tot se n'ha descrit de quadrades i planes.[25] Alguns arqueus tenenflagels i són mòbils.
Els arqueus, igual que els bacteris, manquen de membranes internes que delimitin elsorgànuls. Com tots els organismes, presentenribosomes, però a diferència dels que es troben en els bacteris, que són sensibles a certsagents antimicrobians, els dels arqueus, més propers als eucariotes, no ho són. Lamembrana cel·lular té una estructura similar a la de la resta de cèl·lules, però la seva composició química és única, ambenllaços de tipus èter als lípids.[26] Gairebé tots els arqueus tenen unaparet cel·lular (algunsThermoplasma en són l'excepció) de composició característica; per exemple, no contenenpeptidoglicà (mureïna), propi dels bacteris. Tanmateix, se'ls pot classificar per mitjà de latinció de Gram, de vital importància en la taxonomia dels bacteris; en els arqueus, que tenen una estructura de paret ben diferent de l'eubacteriana, aquesta tinció es pot aplicar però manca de valor taxonòmica. L'ordre delsmetanobacterials té una capa depseudomureïna, que fa que aquests arqueus donin un resultat positiu a la tinció de Gram.[27][28][29]
Com en gairebé tots els procariotes, les cèl·lules dels arqueus manquen de nucli, i presenten un úniccromosoma circular. Existeixen elements extracromosòmics, com araplasmidis. El seugenoma és petit, d'entre dos i quatre milions de parells de bases. També és característica la presència d'ARN polimerases de constitució complexa i un gran nombre denucleòtids modificats alsàcids ribonucleics ribosòmics. D'altra banda, el seuADN s'empaqueta en forma denucleosomes, com en els eucariotes, gràcies a proteïnes semblants a leshistones, i alguns gens tenenintrons.[30] Poden reproduir-se perfissió binària o múltiple, fragmentació ogemmació.
Els bacteris són organismes relativament senzills, de mida molt reduïda, a penes d'unesmicres en la majoria de casos. Com altres procariotes, manquen d'unnucli delimitat per una membrana, tot i que presenten unnucleoide, una estructura elemental que conté una gran molècula habitualment circular d'ADN.[31][11] Manquen denucli cel·lular i d'altres orgànuls delimitats per membranes biològiques.[32] Al citoplasma s'hi poden observar plasmidis, petites molècules circulars d'ADN que coexisteixen amb el nucleoide i que contenengens; són utilitzades sovint pels bacteris en laparasexualitat (reproducció sexual bacteriana). El citoplasma també contéribosomes i diversos tipus de grànuls. En alguns casos, hi pot haver estructures compostes de membranes, habitualment relacionades amb lafotosíntesi.[3]
Posseeixen unamembrana cel·lular composta delípids, en forma debicapa i sobre la qual es troba una coberta en què existeix unpolisacàrid complex denominatpeptidoglicà; depenent de la seva estructura i, per consegüent, la seva reacció a latinció de Gram, esclassifiquen els bacteris engrampositius igramnegatius. L'espai comprès entre la membrana cel·lular i la paret cel·lular (o la membrana exterior, si existeix) es denominaespai periplasmàtic. Alguns bacteris tenen unacàpsula. Altres són capaces de generarendòspores (estadis latents capaços de resistir a condicions extremes) en algun moment del seucicle vital. Entre les formacions exteriors pròpies de la cèl·lula bacteriana destaquen elsflagels (d'estructura completament diferent de la dels flagels eucariotes) i elspili (estructures d'adherència i relacionats amb la parasexualitat).[3]
La majoria dels bacteris disposen d'un únic cromosoma circular i solen posseir elements genètics addicionals, amb diferents tipus de plasmidis. La seva reproducció, binària i molt eficient en el temps, permet la ràpida expansió de les poblacions, generant un gran nombre de cèl·lules que són pràcticamentclons, és a dir, idèntiques entre si.[30]
Les cèl·lules eucariotes són l'exponent de la complexitat cel·lular actual.[9] Presenten una estructura bàsica relativament estable caracteritzada per la presència de diferents tipus d'orgànuls intracitoplasmàtics especialitzats, entre els quals destaca elnucli, que alberga el material genètic. Especialment en els organismes pluricel·lulars, les cèl·lules poden assolir un alt grau d'especialització. Aquesta especialització o diferenciació és tal que, en alguns casos, compromet la viabilitat del tipus cel·lular aïllat. Així, per exemple, la supervivència de lesneurones depèn de lescèl·lules glials.[7] D'altra banda, l'estructura de la cèl·lula varia segons lasituació taxonòmica de l'ésser viu; així doncs, les cèl·lules vegetals difereixen de les animals, així com de les delsfongs. Per exemple, les cèl·lules animals manquen de paret cel·lular, són molt variables, no tenenplastidi, poden tenirvacúols però no són molt grans, i presentencentríols (que són agregats demicrotúbuls cilíndrics que contribueixen a la formació delscilis i elsflagels i faciliten ladivisió cel·lular). Les cèl·lules dels vegetals, en canvi, presenten una paret cel·lular (en comptes d'unamatriu extracel·lular) composta principalment decel·lulosa, disposen de plastidis com aracloroplasts (orgànuls capaços de dur a terme lafotosíntesi),cromoplasts (orgànuls que acumulen pigments) oleucoplasts (orgànuls que acumulen elmidó fabricat en la fotosíntesi), tenen vacúols de gran mida que acumulen substàncies de reserva o de refús produïdes per la cèl·lula, i finalment també tenenplasmodesmes, que són connexions citoplasmàtiques que permeten la circulació directa de les substàncies del citoplasma d'una cèl·lula a l'altra, amb continuïtat de les membranes plasmàtiques.[33]
Les cèl·lules són entitats dinàmiques, amb unmetabolisme intern de gran activitat l'estructura del qual és un flux entrerutesanastomosades. Un fenomen observat en tots els tipus de cèl·lula és la compartimentalització, que consisteix en una heterogeneïtat que dona peu a ambients més o menys definits (envoltats o no de membranes biològiques) en els quals existeix un microambient que aglutina els elements implicats en una ruta biològica.[34] Aquesta compartimentalitzacó assoleix el seu màxim exponent en les cèl·lules eucariotes, que estan formades per diferents estructures i orgànuls que duen a terme funcions específiques, cosa que suposa un mètode d'especialització en l'espai i en el temps.[17] Tanmateix, cèl·lules més senzilles, com les dels procariotes, ja presenten especialitzacions similars.[35]
La composició de la membrana plasmàtica varia entre cèl·lules depenent de la seva funció o del teixit en què es trobi, però té elements comuns. Es compon d'una capa doble defosfolípids, deproteïnes unides amb unenllaç no covalent a aquesta bicapa, i deglúcids units amb unenllaç covalent alípids o proteïnes. En general, les molècules més nombroses són les dels lípids; tanmateix, les proteïnes, a causa de la sevamassa molecular superior, representen aproximadament el 50% de la massa de la membrana.[34]
Un model que explica el funcionament de la membrana plasmàtica és elmodel de mosaic fluid de Singer i Nicolson (1972), que desenvolupa un concepte d'unitat termodinàmica basat en les interaccions hidròfobes entre molècules i un altre tipus d'enllaços no covalents.[36]
Esquema d'unamembrana cel·lular. S'hi observen la bicapa de fosfolípids, les proteïnes i altres molècules associades que permeten les funcions inherentes a aquest orgànul.
A sobre la bicapa lipídica, independentment de la presència o no d'una paret cel·lular, existeix una matriu que pot variar, de poc conspícua, com en elsepitelis, a molt extensa, com en elteixit conjuntiu. Aquesta matriu, denominadaglicocàlix, rica enlíquid tissular,glucoproteïnes,proteoglicans i fibres, també intervé en la generació d'estructures i funcions emergents, derivades de les interaccions entre cèl·lules.[7]
L'ADN i els seus diferents nivells d'encapsicidació.
Les cèl·lules eucariotes tenen el seu material genètic en (generalment) un únicnucli cel·lular, delimitat per unembolcall que consisteix en duesbicapes lipídiques travessades per nombrososporus nuclears i en continuïtat amb elreticle endoplasmàtic. Al seu interior es troba el material genètic, l'ADN, observable, en les cèl·lules eninterfase, com acromatina de distribució heterogènia. A aquesta cromatina s'associen múltiples proteïnes, entre les quals destaquen leshistones i l'ARN, un altreàcid nucleic.[38]
Aquest material genètic es troba immers en una activitat contínua de regulació de l'expressió gènica; lesARN polimerases transcriuenARN missatger contínuament, que, exportat alcitosol, és traduït aproteïna segons les necessitats fisiològiques. A més, depenent del moment delcicle cel·lular, aquest ADN pot entrar enreplicació com a pas previ a lamitosi.[30] Tanmateix, les cèl·lules eucariotes tenen material genètic extranuclear; concretament, enmitocondris iplastidis, si n'hi ha; aquests orgànuls conserven una independència genètica parcial del genoma nuclear.[39][40]
Orgànuls i estructures cel·lulars
Dins delcitosol, és a dir, la matriu aquosa que alberga els orgànuls i altres estructures cel·lulars, es troben immersos múltiples tipus de maquinària demetabolisme cel·lular: orgànuls, inclusions, elements delcitoesquelet,enzims, etc. De fet, aquests últims representen el 20% dels enzims totals de la cèl·lula.[7]
Estructura dels ribosomes; 1,: subunitat major, 2: subunitat menor.Imatge d'unnucli, el reticle endoplasmàtic i l'aparell de Golgi; 1, Nucli. 2, Porus nuclear.3, Reticle endoplasmàtic rugós (REr).4, Reticle endoplasmàtic llis (REl). 5, Ribosoma en el RE rugós. 6, Proteïnas sent transportades.7, Vesícula (transport). 8, Aparell de Golgi. 9, Costatcis de l'aparell de Golgi.10, Costattrans de l'aparell de Golgi.11, Cisternes de l'aparell de Golgi.
Ribosoma: Els ribosomes, visibles almicroscopi electrònic com a partícules esfèriques,[41] són complexos supramoleculars encarregats d'assemblarproteïnes a partir de la informació genètica que els arriba de l'ADN transcrita en forma d'ARN missatger. Elaborats alnucli, duen a terme la seva funció de síntesi de proteïnes alcitoplasma. Estan formats perARN ribosòmic i diversos tipus de proteïnes. Estructuralment, tenen dues subunitats. En les cèl·lules, aquests orgànuls apareixen en diferents estats dedissociació. Quan estan complets, poden estar aïllats o formant grups (polisomes). També poden estar associats alreticle endoplasmàtic rugós a l'embolcall nuclear.[30]
Aparell de Golgi: L'aparell de Golgi és un orgànul format per apilaments de sàculs denominatsdictiosomes, tot i que aquests, com a entitat dinàmica que són, poden ser considerats estructures puntuals fruit de la coalescència de vesícules.[42][43] Rep les vesícules delreticle endoplasmàtic rugós que han de continuar sent processades. Entre les funcions de l'aparell de Golgi hi ha laglicosilació deproteïnes, selecció, destinació, glicosilació delípids i la síntesi depolisacàrids de la matriu extracel·luar. Posseeix tres compartiments; un de proximal al reticle endoplasmàtic, denominat «compartimentcis», on es produeix la fosforilació de lesmannoses dels enzims que s'han de dirigir allisosoma; el «compartiment intermedi», amb abundantsmanosidases iN-acetil-glucosamina transferases i el «compartiment o xarxatrans», el més distal, on es transfereixen residus degalactosa iàcid siàlic, i del qual emergeixen les vesícules amb les diferents destinacions cel·lulars.[7]
Lisosoma: Els lisosomes sónorgànuls que alberguen múltiples enzims hidrolítics. De morfologia molt variable, no se n'ha demostrat l'existència en cèl·lules vegetals.[7] Una característica que agrupa tots els lisosomes és la possessió d'hidrolases àcides:proteases,nucleases,glucosidases,lisozims,arilsulfatases,lipases,fosfolipases ifosfatases. Procedeix de la fusió de vesícules provinents de l'aparell de Golgi, que, al seu torn, es fusionen en un tipus d'orgànul denominatendosoma primerenc, que, en acidificar-se i guanyar enzims hidrolítics, es converteix en el lisosoma funcional. Les seves funcions van de la degradació de macromolècules endògenes o provinents de lafagocitosi a la intervenció en processos d'apoptosi.[44]
El vacúol regula l'estat de turgència de la cèl·lula vegetal.
Vacúol vegetal: Els vacúols vegetals, nombrosos i petits en cèl·lulesmeristemàtiques, i escassos i grans en cèl·lules diferenciades, són uns orgànuls exclusius dels representants del món vegetal. Immersos en el citosol, estan delimitats peltonoplast, unamembrana lipídica. Les seves funcions són: facilitar l'intercanvi amb el món exterior, mantenir laturgència cel·lular, la digestió cel·lular i l'acumulació de substàncies de reserva i subproductes del metabolisme.[33]
Inclusió citoplasmàtica: Les inclusions són acumulacions, mai delimitades per membrana, de substàncies de diversos tipus, tant en cèl·lules vegetals com en animals. Generalment es tracta de substàncies de reserva que es conserven com a dipòsit metabòlic:midó,glicogen,triacilglicerols, proteïnes, etc., tot i que també n'existeixen depigments.[7]
Conversió energètica
Elmetabolisme cel·lular es basa en la transformació d'unes substàncies químiques, denominadesmetabòlits, en altres; aquestes reaccions químiques sóncatalitzades perenzims. Tot i que gran part del metabolisme té lloc al citosol, com laglucòlisi, existeixen processos específics d'orgànuls.[37]
Model d'un mitocondri: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriu mitocondrial.
Mitocondri: Els mitocondris són els orgànuls encarregats de l'obtenció d'energia a través de la respiració cel·lular i el seu nombre, mida i forma són variables. Intervenen en elcicle de Krebs, lafosforilació oxidativa i lacadena de transport d'electrons de larespiració. Presenten una doble membrana, interna i externa, que deixen entre elles unespai intermembranós; la membrana interna, plegada en crestes vers l'interior de lamatriu mitocondrial, té una gran superfície. Al seu interior hi ha generalment una única molècula d'ADN, elgenoma mitocondrial, generalment circular, a més de ribosomes més semblants als bacterians que als eucariotes.[7] Segons lateoria endosimbiòtica, s'assumeix que el primer protomitocondri era un tipus deproteobacteri.[45]
Estructura d'un cloroplast.
Cloroplast: Els cloroplasts són els orgànuls cel·lulars que en els organismes eucariotes fotosintètics s'encarreguen de lafotosíntesi, són polimorfs i de color verd a causa de la pigmentació que dona laclorofil·la. Estan limitats per un embolcall format per dues membranes concèntriques i contenen vesícules, elstilacoides, on es troben organitzats els pigments i la resta de molècules implicades en la conversió d'energia lumínica en energia química. A més d'aquesta funció, els plastidis intervenen en el metabolisme intermedi, produint energia i poder reductor, sintetitzantbases púriques ibases pirimidíniques, algunsaminoàcids i tots elsàcids grassos. A més, al seu interior és habitual l'acumulació de substàncies de reserva, com ara elmidó.[7] Es considera que tenen analogies amb elscianobacteris.[46]
Model de l'estructura d'un peroxisoma.
Peroxisoma: Els peroxisomes són orgànuls molt comuns en forma de vesícules que contenen abundants enzims de tipusoxidasa icatalasa; són tan abundants que és habitual que cristal·litzin al seu interior. Aquests enzims tenen funcions dedesintoxicació cel·lular. Altres funcions dels peroxisomes són: les oxidacions flavíniques generals, el catabolisme de lespurines, l'oxidació ß dels àcids grassos, elcicle del glioxilat, el metabolisme de l'àcid glicòlic i la desintoxicació en general.[7] Es formen a partir de vesícules provinents del reticle endoplasmàtic.[47]
Les cèl·lules posseïxen un esquelet que els permet mantenir la forma i l'estructura, però, encara més important, aquest esquelet és un sistema dinàmic que interacciona amb la resta de components cel·lulars, generant un alt grau d'ordre intern. Aquest esquelet està format per una sèrie de proteïnes que s'agrupen produint estructures filamentoses que, mitjançant altres proteïnes, interaccionen entre elles, creant una espècie de reticle. Aquest esquelet rep el nom decitoesquelet, i els seus elements principals són: els microtúbuls, els microfilaments i els filaments intermedis.[17][48][49][50]
Microfilaments: Els microfilaments o filaments d'actina estan formats per una proteïna globular, l'actina, que pot polimeritzar, creant estructures filiformes. Aquesta actina s'expressa en totes les cèl·lules del cos, especialment en lesmusculars, car està implicada en lacontracció muscular per interacció amb lamiosina. A més, té punts d'unió atrifosfat d'adenosina, cosa que dota els seus filaments de polaritat.[51] Pot trobar-se en forma lliure o polimeritzar-se enmicrofilaments, que són essencials en funcions cel·lulars tan importants com la mobilitat i la contracció de la cèl·lula durant la divisió cel·lular.[42]
Citoesquelet eucariota: microfilaments en vermell, microtúbuls en verd i nucli en blau.
Centríols: Els centríols són un parell d'estructures que formen part del citoesquelet de les cèl·lules animals. Semblants a cilindres buits, estan rodejats d'un material proteic dens anomenatmaterial pericentriolar; tots ells formen elcentrosoma ocentre organitzador de microtúbuls, que permet la polimerització de microtúbuls de dímers de tubulina que formen part del citoesquelet. Els centríols estan disposats de manera perpendicular. Les seves funcions són participar en lamitosi, durant la qual generen elfus acromàtic, i en lacitocinesi,[52] així com, es postula, intervenir en la nucleació de microtúbuls.[53][54]
Cilis iflagels: Es tracta d'especialitzacions de la superfície cel·lular amb motilitat; amb una estructura basada en agrupacions de microtúbuls, es diferencien en la longitud més gran i menor nombre dels flagels, i en la variabilitat més gran de l'estructura molecular d'aquests últims.[7]
Diagrama del cicle cel·lular: la interfase, en taronja, alberga les fases G0, S i G1; la fase M, en cavi, únicament consta de lamitosi icitocinesi, si n'hi ha.
El cicle cel·lular és el procés ordenat i repetitiu en el temps i en el qual una cèl·lula mare creix i esdivideix en dues cèl·lules filles. Les cèl·lules que no s'estan dividint es troben en una fase coneguda com a G0, paral·lela al cicle. La regulació del cicle és essencial pel correcte funcionament de les cèl·lules sanes i està clarament estructurat en fases:[42]
L'estat de no divisió ointerfase. La cèl·lula realitza les seves funcions específiques i, si està destinada a progressar a la divisió cel·lular, comença a efectuar la duplicació del seuADN.
L'estat de divisió, anomenatfase M, situació que inclou lamitosi i lacitocinesi. En algunes cèl·lules no es produeix la citocinesi, i el resultat de la divisió és una massa cel·lular plurinucleada denominadaplasmodi.[55][7]
A diferència del que passa en lamitosi, en què es manté la dotació genètica, existeix una variant de la divisió cel·lular, pròpia de les cèl·lules de lalínia germinal, denominadameiosi. Redueix la dotació genèticadiploide, comuna a totes lescèl·lules somàtiques de l'organisme, a unahaploide, és a dir, amb una única còpia delgenoma. D'aquesta manera, la fusió, mitjançant lafecundació, de dosgàmetes haploides provinents de dos parentals diferents dona com a resultat unzigot, un nou individu diploide, equivalent en dotació genètica als seus pares.[56]
La interfase consta de tres estadis clarament definits.[42][17]
Fase G1: és la primera fase del cicle cel·lular, en què existeix creixement cel·lular amb síntesi deproteïnes i d'ARN. És el període que transcorre entre la fi d'una mitosi i l'inici de la síntesi d'ADN. En aquest període, la cèl·lula duplica la seva mida i massa a causa de la contínua síntesi de tots els seus components, com a resultat de l'expressió delsgens que codifiquen les proteïnes responsables del seufenotip particular.
Fase S: és la segona fase del cicle, en què es produeix lareplicació o síntesi de l'ADN. Com a resultat, cadacromosoma es duplica i queda format per duescromàtides idèntiques. Amb la duplicació de l'ADN, elnucli conté el doble de proteïnes nuclears i d'ADN que al principi.
Fase G₂: és la segona fase de creixement del cicle cel·lular, en què continua la síntesi de proteïnes i ARN. Al final d'aquest període, s'observen al microscopi canvis en l'estructura cel·lular, que indiquen el principi de la divisió cel·lular. S'acaba quan els cromosomes comencen a condensar-se al principi de la mitosi.
La fase M és la fase de la divisió cel·lular en què una cèl·lula progenitora es divideix en dues cèl·lules filles idèntiques entre si i a la mare. Aquesta fase inclou lamitosi, al seu torn dividida enprofase,metafase,anafase itelofase i lacitocinesi, que s'inicia ja en la telofase mitòtica.
L'aparició de la vida, i per consegüent, de la cèl·lula, s'inicia probablement gràcies a la transformació demolècules inorgàniques enorgàniques sota unes condicions ambientals adients, i posteriorment començà la interacció d'aquestes biomolècules, generant entitats de complexitat superior. L'experiment de Miller i Urey, realitzat el1953, demostrà que una mescla de composts orgànics senzills es pot transformar en algunsaminoàcids,glúcids ilípids (tots ells components de la matèria viva) sota unes condicions ambientals que simulaven les hipotèticament presents en laTerra primerenca (vers l'eóArqueà).[58]
Es postula que aquests components orgànics s'agruparen generant estructures complexes, elscoacervats d'Oparin, encara acel·lulars que, quan assoliren la capacitat d'autoorganitzar-se i perpetuar-se, formaren un tipus de cèl·lula primitiva, elprogenot de Carl Woese, precursor dels tipus actuals de cèl·lula.[24] Una vegada s'havia diversificat aquest grup cel·lular, pogueren aparèixer nous tipus de cèl·lula, més complexos, perendosimbiosi, és a dir, captació permanent d'uns tipus cel·lulars dins d'altres sense que hi hagi una pèrdua total d'autonomia dels tipus capturats.[59] D'aquesta manera, alguns autors descriuen un model en què la primera cèl·lula sorgí amb la introducció d'un arqueu dins un bacteri, formant un primitiu nucli cel·lular.[60] Tanmateix, la impossibilitat que un bacteri pugui dur a terme unafagocitosi i, per tant, captar un altre tipus de cèl·lula, obrí la porta a una altra hipòtesi, que suggereix que fou una cèl·lula denominadacronòcit la que fagocità un bacteri i un arqueu, formant el primer organisme eucariota. D'aquesta manera, i mitjançant unaanàlisi de seqüències a nivellgenòmic d'organismes model eucariotes, s'ha aconseguit descriure aquest cronòcit original com un organisme amb citoesquelet i membrana plasmàtica, cosa que pot explicar, si l'arqueu fagocitat ho tenia a l'ADN, la separació d'espai en els eucariotes actuals entre latranscripció (nuclear) i latraducció (citoplasmàtica).[61]
Una dificultat addicional és el fet que no s'han trobat organismes eucariotes primitivament amitocondriats com ho exigeix la hipòtesi de l'endosimbiosi. A més, l'equip de María Rivera, de laUniversitat de Califòrnia, comparant genomes complets de tots els dominis de la vida, ha trobat proves que els eucariotes contenen dos genomes diferents, un més similar als bacteris i l'altre als arqueus, mostrant en aquest últim cas semblances amb elsmetanògens, en particular en el cas de leshistones.[62][63] Això portà Bill Martin i Miklós Müller a plantejar la hipòtesi que la cèl·lula eucariota no hagués sorgit per endosimbiosi, sinó per una fusió quimèrica i acoblament metabòlic d'un metanogen i unα-proteobacteri simbionts a través de l'hidrogen (hipòtesi de l'hidrogen).[64] Aquesta hipòtesi atreu actualment posicions molt oposades, amb detractors com araChristian de Duve.[65]
[...] I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...]
»
— Hooke
↑Lynn Margulis (1981):Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
↑Tavassoli.The cell theory: a foundation to the edifice of biology. American Journal of Patholology January; 98(1): 44., 1980.«Enllaç». Arxivat de l'original el 2020-05-28. [Consulta: 8 setembre 2008].
↑J. Oelze and G. DrewsMembranes of photosynthetic bacteri1 Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pàgines 209-239
↑TJ Beveridge et S Schutze-Lam «The structure of bacterial surfaces and its influence on stainability». Journal of histotechnology, 25, 1, 2002, pàg. 55-60.
↑TJ Beveridge y S Schultze-Lam «The response of selected members of the archaea to the gram stain». Microbiology, 142, 1996, pàg. 2887-2895.
↑30,030,130,230,3Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. & Losick, R.Molecular Biology of the Gene. 5a edició. San Francisco: Benjamin Cummings, 2004.ISBN 0-321-22368-3.
↑Thanbichler M, Wang S, Shapiro L «The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure». J Cell Biochem, 96, 3, 2005, pàg. 506–21.PMID:15988757.
↑Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002)Biochemistry. W. H. Freeman and CompanyISBN 0-7167-4955-6
↑Mereschkowsky C «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol Centralbl, 25, 1905, pàg. 593-604.
↑Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF «Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation». Cell, 122, 1, 2005, pàg. 85–95.DOI:10.1016/j.cell.2005.04.025.ISSN:0092-8674.PMID:16009135.
↑Cal destacar que el citoesquelet no és un element exclusiu del tipus cel·lular eucariota; hi ha homòlegs bacterians per les seves proteïnes de més rellevància. Així doncs, en els procariotes el citoesquelet també contribueix a la divisió cel·lular, determinació de la forma i la polaritat, etc.
↑A vegades es denomina de manera erròniasinciti aquesta massa pluricel·lular, però aquest terme només s'ha d'utilitzar per descriure les cèl·lules que provenen de la fusió de cèl·lules mononucleades i no les que són el resultat de l'absència de citocinesi.
↑Kardong, K. V.Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U., 1999.ISBN 84-486-0261-7.
↑Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler.The Genetic Basis of Human Cancer. McGraw-Hill Professional, 2002.ISBN :0071370501.
↑Martin W y Müller M: «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote». Nature, 392, 6671, 1998.PMID:9510246.
↑Poole AM, Penny D «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes». Nature Reviews Genetics, 8, 5, 2007.PMID:17429433.
Bibliografia
Wacey, D.; Kilburn, M.; Saunders, M.; Cliff, J.; Brasier, M. D. «Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia» (en anglès). Nature Geoscience, 4, 2011, pàg. 698–702.DOI:10.1038/ngeo1238.
.jpg)
